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魔兽世界怀旧服格鲁尔的巢穴副本攻略 格鲁尔的巢穴全boss打法

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魔兽世界怀旧服格鲁尔的巢穴副本攻略 格鲁尔的巢穴全boss打法

2021-06-15 11:27

·

稿源:NGA-拉芮

魔兽世界怀旧服tbc版本中格鲁尔的巢穴这个副本相信很多玩家还是有印象的,不过副本整体还是比较简单,下面就来为大家分享一下魔兽世界怀旧服格鲁尔的巢穴副本攻略。【25人团队副本:格鲁尔的巢穴】副本所在地:外域刀锋山北部,无需开门任务;背景介绍:当臭名昭著的死亡之翼发现黑暗之门以及德拉诺时, 他笃信当地无人敢招惹强大的龙族, 所以他和血魔达成交易,诱骗后者将龙卵偷运进了德拉诺。但他错误地选择了刀锋山作为孵化龙卵的场所,这一举动无疑激怒了当地的土著——戈隆和食人魔,他们的领袖格鲁尔将之视作对自己领地的侵犯,于是带领部下和黑龙展开了战斗。此时,联盟远征军在追寻古尔丹之颅的途中来到此地。在权衡了利弊后,卡德加决定和戈隆一族合作击败死亡之翼。戈隆,远征军士兵和黑龙陷入了混战,而卡德加和格鲁尔则联手对抗死亡之翼。卡德加机智地发现了死亡之翼的弱点,破坏了其身上的金属装甲,迫使他仓皇而逃。而格鲁尔则将他所见的每一只龙族都残忍地插在了刀锋山锐利的尖石上。战后,格鲁尔获得了屠龙者的称号,被当地食人魔视作神明一般崇拜。而他的子嗣和仆从们在纳格兰肆无忌惮地攻击着远道而来的联盟与部落。现在,我们必须攻入他在刀锋山的巢穴,消灭这个怪物!;副本简介:格鲁尔的巢穴从难度来说是T4副本组最为简单的一个,除了掉落套装散件外,格鲁尔最有价值的掉落为饰品“龙脊奖章”,该饰品是物理DPS争抢的对象。副本地图:相关任务:●格鲁尔的巢穴无需开门任务即可进入●格鲁尔掉落的土灵徽记为P2阶段 毒蛇神殿 的开门任务[卡达什圣杖]所需任务物品莫加尔大王血量:758,800技能列表●顺劈斩[坦克]:瞬发,对正面的所有玩家造成高额物理伤害。●旋风斩[致命]:瞬发,对周围所有玩家每3秒造成5,000点物理伤害,持续15秒。施放旋风斩期间,大王可以移动,但移动速度会降低。●全力一击[治疗]:瞬发,对玩家标造成高额物理伤害,并将其击退。●狂暴[重要]:当莫加尔大王的血量降至50%时,他会进入狂暴状态(丢掉锤子并变为红色),提高普攻伤害和攻击速度, 且获得两个新技能:破胆咆哮和狂暴冲锋。●破胆咆哮:瞬发,向玩家发出咆哮,使其因恐惧而麻痹,并令附近的其他玩家因恐惧而逃跑,持续8秒。●狂暴冲锋[坦克]:瞬发,向随机玩家冲锋,并使其陷入短暂昏迷。打法与注意事项莫加尔大王的物理伤害非常高,要尽可能地给BOSS加上所有能降低伤害的debuff,比如挫志、雷霆。也可以在MT的队伍中安排一名带小鬼的SS,或让SM插下风之优雅图腾。MT请将BOSS拉至墙边,避免BOSS的顺劈斩和旋风斩AOE大团。然后背靠墙壁,以免被全力一击击飞。DPS在处理完四个仆从之后再来击杀BOSS。近战DPS可以在BOSS施放完旋风斩后上去输出,但请不要贪,毕竟死人是没有DPS的。BOSS的血量低于50%将进入狂暴状态,会定期施放破胆咆哮恐惧周围的目标,MS最好提前给MT上好反恐或者让SM插好战栗图腾。BOSS会对随机目标进行狂暴冲锋并使其昏迷,最好安排一名副T在人群中将他嘲讽回原位,以免他在人群中施放旋风斩。疯狂的基戈尔血量:303,500技能列表●闪电箭:2秒施法时间,对玩家造成约2,000点自然伤害。●奥术震击:瞬发,对玩家造成约800点奥术伤害,打断其正在施放的法术,且在5秒内无法再次施放。●奥爆术[重要]:瞬发,对10码内的所有玩家造成约2,000点奥术伤害,将其击飞并降低其仇恨值。●强效变形术:瞬发,将玩家变成小动物,使其不受控制地到处闲逛,持续10秒。不可驱散。打法与注意事项基戈尔的奥爆术仅在近战范围有人时才会施放,所以建议安排LR将BOSS风筝到边场。由于变形术的存在,需要两个LR一起建立仇恨,也可以考虑安排熊德或者鸟德作为坦克(他们免疫变形效果)。近战DPS在击杀基戈尔时要注意奥爆术的击退方向,不要被击飞到法师怪的冲击波或大王的旋风斩范围内。自然抗药水可以有效减少基戈尔的伤害。盲眼先知血量:303,500技能列表●治疗术[打断]:2秒施法时间,为自身治疗约50,000点生命值,可以打断。●强效真言术:盾:瞬发,施放一个强力护盾保护目标,吸收约25,000点伤害。护盾持续时间内,目标将免疫昏迷和打断。●治疗祷言[打断]:4秒施法时间,为盲眼及全体同伴恢复约100,000点生命值,可以打断。打法与注意事项盲眼的治疗术和治疗祷言均可打断的,语言诅咒、麻痹毒药可以延长其施法时间。需要注意的是当BOSS给自己套盾后会施放治疗祷言,DPS需要预留爆发来打破他的护盾并打断施法。召唤者沃尔姆血量:303,500技能列表●死亡缠绕[坦克]:瞬发,对第一仇恨目标造成约2,000点暗影伤害,为自己回复双倍的生命值。同时使目标因惊惧而逃跑,持续3秒。●黑暗枯萎[治疗]:瞬发,冷却时间6秒。对当前目标施放一个dot,每2秒造成约500~2,000点暗影伤害,持续10秒。不可驱散。●召唤野蛮的魔能猎犬:3秒施法时间,召唤一头野蛮的魔能猎犬协助施法者,持续1分钟。 ○野性撕咬:瞬发,5秒冷却时间。对近战范围内的玩家造成约3,000点伤害,该伤害将无视目标的护甲值。 ○决断:瞬发,10秒冷却时间。移除自身的所有负面效果。打法与注意事项沃尔莫使用死亡缠绕恐惧当前T后会攻击第二仇恨目标,所以这个BOSS需要双T建立仇恨。SS能放逐或奴役他招的魔能猎犬,然后可以用奴役的狗来充当T。如果沃尔莫施放黑暗枯萎的目标是被奴役的狗,则狗可以用决断来移除黑暗枯萎。防护暗影结界、暗抗药水可以有效减少沃尔莫的伤害。克罗什·火拳血量:303,500技能列表●大火球[致命]:3秒施法时间,对玩家造成约9,000点火焰伤害,该伤害将无视目标的火焰抗性。●冲击波:瞬发,5秒冷却时间。对15码范围内的所有玩家造成约7,000点火焰伤害,并使其移动速度减缓50%。仅当有玩家进入其身边15码内时才会施放。●法力护盾[重要]:瞬发,30秒冷却时间。施放法术护盾保护自己,使自身受到的魔法伤害降低75%,持续30秒。可被偷取。打法与注意事项为了尽可能减少火拳施放冲击波的次数,通常情况下不应该进入其近战范围。考虑到法术护盾可以减免大火球的伤害,强烈建议让一名FS来充当T,在保证命中的情况下多穿高耐力装备,并且安排远程DPS来处理火拳。战斗中FST要持续使用法术偷取来窃取BOSS的法力护盾,治疗可以考虑过量加血以保证FST的存活。每次护盾到期后重新偷盾的真空期中,FST必定会吃到一发满额的大火球,MS要注意提前给盾。FST自己也要准备好寒冰护体和防护火焰结界,甚至可以用冰箱保命(大不了献祭一个高仇恨的队友)。防护火焰结界、火抗药水可以有效减少火拳的伤害。推荐击杀顺序为盲眼(牧师)、沃尔莫(术士)、火拳(法师)和基戈尔(萨满),处理完四个仆从后再来击杀大王。屠龙者格鲁尔血量:4,552,800技能列表●生长[重要]:瞬发,30秒冷却时间。格鲁尔获得一层“生长”buff,使他的体型增大10%,伤害提高15%,开场时为0层。“生长”对格鲁尔的普通攻击、沉重打击以及落石技能均有加成。●沉重打击[治疗]:瞬发,20秒冷却时间。对近战范围内的第二仇恨目标造成约11,200点物理伤害。●回响[重要][治疗]:瞬发,使附近的玩家沉默4秒,无法施放任何法术。●洞穴震颤:瞬发,格鲁尔敲击洞穴,3秒后向一个区域倾泄岩石碎片。对该区域内的玩家造成物理伤害,每3秒受到约2,700点物理伤害。洞穴震颤持续15秒。●大地冲击:瞬发,格鲁尔猛击大地,将所有玩家向随机方向击退。●戈隆领主之握:瞬发,所有玩家在受到大地猛击后,会被戈隆领主之握缠绕,降低20%移动速度。此负面效果每秒叠加一层。该debuff可被无敌类技能和暗影斗篷移除。 ○石化:当身上叠加5层戈隆领主之握后,玩家会被石化。接下来会受到“破碎”的伤害。宠物会被石化。●破碎[重要]:1秒施法时间,格鲁尔将粉碎所有变成石头的玩家(并施放回音击),让他们附近的玩家受到1,000~4,0000点物理伤害,伤害将由这些玩家相互间的距离而决定。距离越近,伤害越高。该伤害将不会被无敌类技能免疫。宠物不会被“破碎”影响。打法与注意事项格鲁尔有“生长”这个软狂暴机制,所以DPS越高,这场BOSS战就越轻松。开场后MT将BOSS拉至场地中央,副T尽快建立第二仇恨以应对沉重打击。建议安排一名熊德充当副T。由于回响的存在,不太受沉默影响的LR是不错的DPS选择。治疗请维持坦克身上的hot,以免被回响沉默时导致坦克断奶阵亡。全团需要保持分散,以免多人同时受到洞穴震颤的落石伤害。随着“生长”buff的叠加,落石伤害会越来越高。利用战场中的地型可以规避大地冲击的击退效果。尽量不要被击退进落石的范围内。近战要提前分散,以免来不及跑位,保持20码分散可以有效降低破碎的伤害。FS、QS、DZ可以用技能消除戈隆领主之握,但无法抵抗破碎的伤害,所以还是要注意和队友保持距离。

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2020-6-30 13:40

|个人分类:小柯生命|系统分类:论文交流

植物和动物差别很大,但其在细胞水平却有很多相似之处。例如,动植物细胞都可以利用胞内的钙离子作为媒介来响应外界的环境变化。钙离子是植物生长必需的中量元素,同时也被称为“第二信使”。植物细胞感知胞外环境变化后,会编码特异的“钙指纹”,被胞内钙离子感受器识别后,通过“解码”过程启动下游各种生理反应来应对环境变化。多年来,钙信号是如何通过钙结合蛋白“解码”已经被广泛研究,这其中就包括栾升教授研究组20多年来在植物钙信号解码的研究,发现并构建了复杂的Ca2+-CBL-CIPK信号转导网络。最近栾升教授课题组发表的综述文章也系统总结了这方面的研究(Tang et al., Trends Plant Sci., 2020. DOI:10.1016/j.tplants.2020.01.009),用于纪念Ca2+-CBL-CIPK信号转导网络发现20周年。然而,钙信号是如何编码出来的?这个问题很复杂,我们的知识也很有限。要研究钙信号的编码机制,其关键是发掘介导钙离子进出细胞或者细胞器的钙通道和转运蛋白,研究他们的“开”与“关”的机制。美国加州大学伯克利分校栾升研究组先前发现植物免疫过程中的钙通道复合物CNGC2-CNGC4,并阐明了由受体介导的开关机制(科学网:http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2019/8/428962.shtm),北京时间2020年6月29日晚23时发表于《自然—植物》(Nature Plants)的综述“Calcium spikes, waves and oscillations in plantdevelopment and biotic interactions”,系统地介绍了近几年植物发育与生物互作过程中钙信号通道蛋白的鉴定和开关机制的研究进展,并提出关于进一步研究的方向和建议。 植物细胞生长发育过程中的周期性钙振荡真核生物的发育过程大多都涉及钙信号。以极性生长的细胞为模型,人们对生长发育过程中钙离子动力学和作用机理的认识越来越深入。植物的花粉管和根毛就是这方面研究很好的模式系统。这些极性细胞的正常生长需要胞内钙离子形成梯度分布,尖端浓度较高,且呈周期性震荡。这种特异性的钙信号是由多个钙通道协同编码完成的。花粉管的生长和导向需要CNGCs和GLRs通道的作用环核苷酸门控通道家族成员CNGC7和CNGC8在花粉萌发过程中功能冗余,它们与CNGC18形成非活性异源四聚体(CNGC18-CNGC8/7)。当胞质钙浓度([Ca2+]cyt)处在低谷时,没有结合Ca2+的钙调蛋白CaM2通过与CNGC18-CNGC8/7复合物相互作用激活Ca2+通道,使[Ca2+]cyt增加。当[Ca2+]cyt达到峰值水平时,CaM2结合Ca2+并从CNGC18-CNGC8/7异源四聚体解离,从而关闭通道,启动[Ca2+]cyt水平的下调(图1a)。因此,由Ca2+水平调控的CaM2与CNGC18-CNGC8/7周期性互作是编码花粉管生长中Ca2+振荡的分子基础。另外,多个谷氨酸受体样家族成员GLRs参与调节花粉管胞质Ca2+动力学,而CORNICHON HOMOLOGs(CNIHs)蛋白控制GLR通道在花粉管中亚细胞定位和活性(图1a)。到底CNGCs和GLRs怎样协同作用从而精确调节钙编码,这是将来的研究热点之一。另一方面,我们必须把钙信号与小肽类激素联系起来,才能真正理解控制花粉管生长的分子网络。 根毛的极性生长需要多个CNGC通道的作用钙成像分析显示根毛的极性生长需要胞内形成集中在尖端的周期性钙振荡。最近的研究显示,CNGC5,CNGC6,CNGC9和CNGC14是根毛周期性Ca2+振荡的主要调控元件。它们之间有着部分功能冗余,其中CNGC14对于正常条件下根毛的发生和胞内钙指纹的编码尤其重要。而NADPH氧化酶RBOHC/RHD2产生的活性氧分子(ROS)可能激活CNGCs(图1b)。 图1.调控花粉管和根毛极性生长的钙通道 植物-微生物互作过程中的钙峰和钙振荡植物免疫钙信号的编码当植物受到病原微生物侵染时,首先通过细胞表面的受体复合物识别病原携带的分子模式(PAMPs),然后引起胞内Ca2+,ROS等的升高,激活模式触发的免疫反应(PTI)。最近的研究发现,在模式植物拟南芥中,细菌鞭毛蛋白肽flg22与FLS2-BAK1受体复合物结合后激活类受体胞质激酶BIK1,接着,BIK1磷酸化CaM门控的CNGC2-CNGC4通道复合物,启动胞外Ca2+内流。活化的BIK1和CPKs使Ca2+结合态的RBOHD磷酸化,引起ROS的产生。ROS受体HPCA1可以感知ROS,可能使CaM门控的CNGC2-CNGC4复合物(或其它通道)进一步激活,以此触发持续的胞质Ca2+升高。其他Ca2+通道(例如GLR)或Ca2+泵(例如ACA)与CNGCs协同作用形成合适的钙指纹,介导Ca2+依赖的免疫反应(图2a)。在水稻中,几丁质与CEBiP-CERK1受体复合物的结合会激活RLCK185。活化的RLCK185直接将CNGC9磷酸化以打开此通道,从而触发Ca2+流入。同时,RLCK185可能还调节质膜定位的RBOHs产生ROS,进而通过未知的ROS受体调节CNGC9通道活性(图2b)。 图2.质膜钙通道编码PAMP触发的钙信号共生信号—细胞核内钙振荡的编码微生物对植物来说,并非都是有害的,也有很多是益生菌,比如丛植菌根,根瘤菌和放线菌。宿主植物可以和他们建立“共生”关系。植物为这些微生物提供碳源,而微生物可以为植物提供磷和氮营养,两者互利互惠。在共生关系建立的起始阶段,植物细胞核内钙离子浓度会按一定幅度和频率波动(钙振荡)。这种早期的钙信号是驱动共生关系建立所必需的。共生微生物的信号分子(如丛植菌根的菌根因子和根瘤菌的结瘤因子)被宿主细胞表面受体识别后,激活下游信号转导蛋白,进而激活核周内质网定位的通道蛋白和转运蛋白DMI1,CNGC15及MCA8(Ca2+-ATPase),被激活的通道蛋白和转运蛋白组成钙信号“编码器”(图3a)。因内质网腔钙离子浓度远高于细胞核质,当钙信号编码器激活后,由DMI1,CNGC15将钙快速运到核质空间(钙激增),过高的核质钙离子立即被MCA8泵回内质网腔,使核质钙离子水平下调(钙衰减),从而为下一次钙离子流入细胞核做准备。钙离子通过钙“编码器”周期性流进和流出细胞核,从而使细胞核内钙离子浓度产生振荡。振荡的钙信号被细胞核定位的钙离子/钙调蛋白依赖的蛋白激酶CCaMK(解码器)识别,以磷酸化的方式激活下游转录因子,启动早期共生信号(图3b)。 图3.钙通道和钙泵协同编码共生过程核内钙振荡 损伤诱导的长距离钙波动物具有发达的神经系统,可以将局部感知的信号通过动作电位的形式传递到身体其他器官。植物虽然没有神经系统,却可以把局部信号刺激传递到邻近的器官甚至传遍全身。植物是怎样实现长距离信号传递的呢?自然界中某些特殊的植物(如捕蝇草和含羞草),在受到刺激的时候,会产生类似动物神经的动作电位,以电信号形式介导长距离的信号传递,从而使植物快速做出对外界刺激的响应。然而,绝大部分植物并不会像这些特殊植物一样,拥有对外界刺激如此快速和大幅度的响应。最近在模式植物拟南芥中的研究发现,钙波和慢波动电位可以作为长距离信号的载体,驱动植物系统性的信号传递。而这其中细胞膜钙离子通道蛋白GLR3.3,GLR3.6及质子泵AHA1可能参与了植物长距离钙波和慢波动电位的产生和传递。GLRs作为钙离子通道,同时还是谷氨酸受体。当植物被昆虫或其它动物啃食后,维管束内大量的谷氨酸被释放到细胞外,从而激活GLR通道活性使钙离子进入细胞质内。钙离子及其他离子的进出引起细胞膜电位变化,形成在器官水平测到的慢波动电位。钙波,慢电位和H2O2协同建立长距离信号,介导非损伤组织的响应(如茉莉酸合成),从而抵御昆虫啃食。 展望和建议几乎所有的植物信号过程都有Ca2+的参与,然而至今为止,植物中只有为数不多的几个钙离子通道家族被发现。其中被广泛研究的包括CNGC家族和GLR家族。在拟南芥中,两个家族各有20个成员。自然界中植物每时每刻都会面临不同的环境刺激,如温度变化,土壤水分,养分,病虫害等。钙信号参与所有这些过程,并编码不同的钙指纹来指导植物对这些环境刺激做出特异的响应。这些钙离子通道家族如何编码数量繁多的特异性钙信号呢?一个可能的机制是,钙通道家族不同成员之间相互作用形成异源多聚体,产生具有不同活性和调节机制的通道复合体。尽管这种模式只在最近篇文章中阐明,但很可能这是一种普遍的机制。另外,最近的研究发现,植物中CNGCs,GLRs的配体和门控机制等与动物中的同源蛋白存在很大差异。所以鉴定CNGCs、GLRs在植物中的内源配体,门控分子和活性调节机制是今后研究的一个重要目标。最后,将钙信号整合到植物中更广的信号网络中的研究应该得到更多的关注。 相关论文信息:DOI:10.1038/s41477-020-0667-6

转载本文请联系原作者获取授权,同时请注明本文来自小柯生命科学网博客。链接地址:https://blog.sciencenet.cn/blog-3423233-1240045.html

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ArcGIS Pro中的回归分析浅析(中)广义线性回归工具(GLR)使用_arcgis地理加权回归解释变量不同结果不同-CSDN博客

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ArcGIS Pro中的回归分析浅析(中)广义线性回归工具(GLR)使用_arcgis地理加权回归解释变量不同结果不同-CSDN博客

ArcGIS Pro中的回归分析浅析(中)广义线性回归工具(GLR)使用

GADFLYGIS

已于 2022-03-24 17:53:12 修改

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分类专栏:

数据挖掘

深度学习

文章标签:

GIS

空间统计

回归分析

于 2022-03-24 16:46:57 首次发布

原文链接:https://mp.weixin.qq.com/s/9vVQc-SfMR7JwZz5RKBexg

版权

深度学习

同时被 2 个专栏收录

14 篇文章

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数据挖掘

7 篇文章

8 订阅

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1)回归概念介绍;

2)探索性回归工具(解释变量的选择)使用;

3)广义线性回归工具(GLR)使用;

4)地理加权回归工具(GWR)使用+小结。

上集内容,请点击

03

广义线性回归工具(GLR)使用

一、工具使用

在确定了解释变量之后就可以直接使用广义线性回归工具了。

GLR工具

来看一下工具的参数:

输入要素:ObsData911Calls面要素

因变量:这里我们选择要解释的变量,也就是Y值为calls,911电话呼叫次数

模型类型:高斯、逻辑以及泊松模型。

其中高斯模型是指因变量是连续的,例如温度、销售额、死亡率等等。

使用高斯模型时,理想情况下,数据服从正态分布遵循漂亮的钟形曲线,(大部分的数据都是服从正态分布的)可以针对因变量创建直方图,以验证它是否为正态分布的。

高斯模型数据分布

逻辑模型是指因变量是二值,数值要么是0要么是1。例如某个疾病是否存在、火灾是否造成了伤害、这次检查是否通过等等。

逻辑模型数据分布

泊松模型是指因变量是离散的,用来计数,它是一个正整数。例如酒驾数、10000个人中患癌的人数等等。

泊松模型数据分布

在这个例子中我们为了更好地解释变量,使用高斯模型代替更适合的泊松模型。

在这个例子中我们使用高斯模型。

解释变量:选择Pop, Jobs, LowEduc, Dst2UrbCen

解释距离要素:特定要素与输入要素的距离,工具可以自动计算出这个距离,并创建为解释变量,比如说到市中心的距离(在美国,距离市中心越近安全性越低),这里我们已经有了这个属性Dst2UrbCen,这个参数就可以不填写了。假如我们要分析影响房价的因素,考虑房子与地铁站的距离,这里就可以输入地铁站要素了。

设置输出要素名称GLRData911Calls

预测选项:GLR模型用来对变量之间的线性关系进行建模,然后用这个模型来产生预测,本练习中我们只探究变量之间的线性关系,不做预测。

二、运行工具及结果

地图视图结果展示

工具执行后,地图视图中增加了GLRData911Calls图层。并使用标准残差来进行渲染。

内容列表中的GLRData911Calls图层

同时增加了3个图表。图表与结果是相互印证的,因此在这里我们主要分析GLRData911Calls图层的内容以及结果运行出来之后的详细信息。

PS:如果这里我们使用高斯模型,其他参数保持不变,其结果与使用OLS工具是一致的。

我们来逐个看一下运行结果。

先来看一下GLRData911Calls图层属性。

结果图层属性

与原始的ObsData911Calls相比较,保留了全部要素的Calls、Pop, Jobs, LowEduc, Dst2UrbCen也就是因变量和解释变量属性,增加了Predicted(CALLS)字段也就是因变量的预测值,以及Residual(残差)和Std Residual(标准残差)这三个字段。

也充分说明了GLR是一个全局的线性回归方程。

再来看地图视图,它表示标准残差的分布情况,标准残差是残差除以标准差之后得到的数据,也就是说标准残差与残差是线性相关的。标准残差不能大于2.5或者小于-2.5,如果出现这种情况,表示这些区域的预测可能不可靠。

另外标准残差需要保证呈现随机的空间模式,这一点我们可以通过运行空间自相关工具来验证。这一点将在解释完GLR结果指标之后进行补充。

三、GLR结果指标解读

接下来是重点了,如何看GLR结果指标

在历史工具中找到GLR工具,查看详细信息中的消息。

GLR工具结果详细信息

我们通过模型是否显著,模型的参数(解释变量)是否显著以及模型的性能这三个方面,来解读一下整个模型。

首先观察一下GLR结果汇总表:这个表里能够表示整个模型的参数是否显著。

GLR结果汇总

1.变量包括了截距、Pop, Jobs, LowEduc, Dst2UrbCen

这个截距就是如下公式中的β0

Pop, Jobs, LowEduc的系数都是正数,也就是正相关,这意味着随着人数的增加,拨打911的电话也会增加。Dst2UrbCen的系数为负值,说明与城镇中心的距离越大,打911的电话数量就越少。

整个公式可以写作是y=15.768546+ 0.005495*POP+ 0.004062* Jobs + 0.104237* LowEduc -0.001734* Dst2UrbCen+ε

2.接下来检查解释变量之间的冗余。

如果你的任何变量的VIF值(方差膨胀系数)大于7.5(有些教材认为是10)(这个值越小越好),就说明这两个变量存在冗余,就需要去掉或者替换一个相关的变量了。

3.检查所有解释变量是否具有统计显著性。(直接看概率 [b]和稳健Robust_Pr [b]两个字段是否带星号)

如果没有带星号,说明变量不重要,它对模型没有帮助,你可以选择更好的解释变量来替换不带星号的变量。

再来看GLR诊断表,诊断表里的部分内容可以判断模型是否显著,也就是模型能不能解释当前的因变量

GLR诊断

4.检查Koenker(BP)统计量是否带星号

Koenker(BP)统计量,表明了部分或全部解释变量与因变量之间的关系是否是平稳的,例如人口变量可能是研究中某些地区911呼叫量的重要影响因子,但在其他地区可能是较弱的影响因子,这就是不平稳的表现,也就表明可以通过转向地理加权回归来改善模型结果

如果Koenker(BP)统计量带星号,说明这个模型不太稳定,那系数是否重要就必须看Robust_Pr [b]这个字段了,这个字段表示概率的稳健性(一般来说,就是通过修改变量值,看所关注解释变量的回归系数和结果是否稳健)如果没有带星号,说明变量不重要,它对模型没有帮助。

还是如果Koenker(BP)统计量带星号,不仅要看这个模型是否稳定,还要看模型整体的显著性,这个显著性是通过联合卡方统计量来判断的,理想状态下联合卡方统计量带星号

假如Koenker (BP) 统计量不具有显著性的时候,看模型整体的显著性,就需要看联合F统计量这个指标了,理想状态下联合F统计量带星号。

5.检查Jarque-Bera统计量是否带星号

Jarque-Bera统计量用于表示模型的残差是否呈现正态分布。也就是说模型的残差ε应该是随机的,无法用统计学表示的,如果是能够用统计学公式表示的残差,完全可以作为解释变量出现,说明这个模型是有问题的。所以如果Jarque-Bera统计量带星号,通常意味着缺少一个或多个关键的解释变量。

PS:关于模型的残差是否呈现正态分布,可以从多个方面去验证,除了检查Jarque-Bera统计量之外,还可以通过OLS或者是GLR输出结果来确认,输出结果是按照标准化残差属性来渲染的,这个标准化残差专题图如果展现出聚类的效果,也说明模型有问题。

模型的偏低预计值和偏高预计值会出现空间聚类(蓝色扎堆,红色扎堆)

在判断了模型能够展示因变量之后,再来判断模型的性能,诊断表里的部分内容展示了模型的性能如何

GLR诊断

6.检查校正R平方

这个值的范围为0到1.0,表明因变量中有多少变化可以由模型解释,也叫作模型拟合优度。一般来说,这个值至少要大于0.7。本例中表示回归方程能够解释83.1%的因变量的变化。

校正R平方值 模型性能情况 <0.5 比较差 0.5-0.7 模型可用,性能一般 0.7-0.9 精度较好 >0.9 注意过拟合问题

来自虾神的经验值建议

7.查看AICc值

AICc值(也简写为AIC值)也可用于测量模型性能,但是它不是独立的。一般是用于多个模型(所有模型必须有相同的因变量)进行比较的时候,可以通过寻找最低的AICc值来评估哪个模型最好。AICc 值越低,模型运行状况越好。一般来说,AICc 值相差3或者更多的时候, AICc 值小的模型更优秀。

8.残差验证

整个模型的结果解释完了,还有一个内容需要补充一下。之前我们提到残差需要随机分布,不仅需要模型残差服从均值为零的正态分布,还需要残差不会出现统计显著的空间聚类,从标准残差的专题图上,我们只能简单判断是否聚类,要想定性是否存在聚类关系,还需要用到空间自相关工具。

空间自相关工具(也叫做全局莫兰指数)这里我们只介绍这个工具的使用方法。这个工具评估所表达的模式是聚类模式、离散模式还是随机模式。

空间自相关工具

输入要素类:GLR

输入字段:标准化残差

可以选择将结果生成报表,也可以在运行结果中直接查看

空间关系的概念化:选择空间距离的计算方法,ArcGIS中提供了多种的计算方式,这里我们选择反距离平方(选择反距离也可以)

其他参数默认

查看其运行结果

空间自相关报表

只需要查看其结果就可以了,显示为随机模式,就说明残差是随机分布的。

四、结果报表解读

再来看结果报表

第一个图表是变量之间的Relationships

变量之间的关系报表

显示模型中每个变量的分布直方图以及显示因变量与每个解释变量之间关系的散点图。散点图将显示哪些变量是最好的预测因子。这些散点图还可用于检查变量之间的非线性关系。在某些情况下,变换一个或多个变量将更正非线性关系并消除模型偏差。数据中的异常值也可导致模型偏差。可查看直方图和散点图了解这些数据值和数据关系。 

第二个图表是标准化残差分布

如果模型选的比较好,这个随机噪声,也就是标准化残差的直方图,将呈正态分布,展现钟形曲线分布,如下图左图所示

标准化残差分布图

直方图的浅蓝色条块显示实际分布,曲线是拟合的分布曲线,大部分情况下,模型成正态分布趋势,完美是不太可能的。上图右图就是偏差比较明显的例子,这时候就需要再结合Jarque-Bera 检验值来分析了。

第三个图表是标准化残差和预测图。

这是一个散点图。如果模型正常,这个图就应该是随机分布的。

标准化残差和预测图

五、小结

好的,整个模型解释完毕。我们用一个图来总结一下GLR的模型解释情况。

GLR模型解释流向

问题来了,按照上述的解释标准,很多时候我们发现,自己的模型在某些步骤上是有问题的,可能是模型的参数不显著,也可能是Jarque-Bera统计量带了星号等等情况,这时候该怎么做呢?

出现上述问题,表示模型有误。ArcGIS提供了常见回归问题、后果及解决方案。

可以参考一下链接中的常见回归问题及解决方案。

https://pro.arcgis.com/zh-cn/pro-app/latest/tool-reference/spatial-statistics/regression-analysis-basics.htm

这个非常重要,如果模型中的解释说明有矛盾,说明这个模型不合适或者不对,需要修改之后,才能继续使用。

关于广义线性回归工具就介绍到这里。

下节预告:

地理加权回归工具(GWR)使用

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arcgispro中加密python工具箱

12-21

问题:

在arcgispro中对python工具箱进行加密,加密之后发现参数的显示名称都变成乱码了。

而且再解密会报解码失败的错误提示。如果在加密时没有备份pyt文件,那么这样的话会导致该工具箱无法恢复。

解决方法:

出现这个问题和python工具箱pyt文件的编码格式有关,默认创建完python工具箱,打开pyt文件,在第一行代码显示的是编码格式为:

# -*- coding: utf-8 -*-

可能是加密后将这个文件转成了cp936的格式,这样导致加密后参数的名称显示都乱码了。

然后解码时会提示说当前文件的编码格式是cp936,这样哪怕再将文件转成utf-8那也是将乱码之后的文件转成

ArcGIS与地理加权回归GWR【一】

weixin_45709844的博客

05-23

9836

公众号原文

ArcGIS与地理加权回归GWR【一】https://mp.weixin.qq.com/s/fMPYxO3G7ff2192ZQICN-A

开个新坑啊,写一写关于地理加权回归基础的东西(深了我也不会啊),希望也能用通俗的语言来记录一下我以前学习空间统计过程中的理解。

1. 传统线性回归

不管你有没有系统学习过,对于线性回归,相信多少都有那么点了解。回归分析实质上就是研究一个或多个自变量X对一个因变量Y的影响关系情况,如研究各地房价影响因素。X1-Xn是n个自变量,β0-βn是未

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ArcGIS Pro中的回归分析浅析(下)地理加权回归工具(GWR)使用&小结

GIS骆驼的GIS博客

03-31

1万+

内容导读

1)回归概念介绍;

2)探索性回归工具(解释变量的选择)使用;

3)广义线性回归工具(GLR)使用;

*加更:广义线性回归工具的补充内容

4)地理加权回归工具(GWR)使用+小结。

说明:本节是这个学习笔记最后一部分。

PART/

04

地理加权回归工具(GWR)使用

上一节我们讲了GLR广义线性回归,它是一种全局模型,可以构造出最佳描述研究区域中整体数据关系的方程。如果这些关系在研究区域中是一致的,则 GLR 回归方程可以对这些关系进行很好的建模。不过,当这些关系在研

ArcGISPro.2.5中文帮助文档.txt

03-18

ArcGISPro.2.5中文帮助文档

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04-21

ArcGIS Pro 2.8.4 中文语音安装包,安装后在setting 中language 设置选择 中文,确定,退出重新启动ArcPro,界面就变成中文了。

ArcGIS Pro中的回归分析浅析(上)回归的概念&探索性回归工具使用

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03-23

5373

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1)回归概念介绍;

2)探索性回归工具(解释变量的选择)使用;

3)广义线性回归工具(GLR)使用;

4)地理加权回归工具(GWR)使用+小结。

今天我们先分享前两节的内容。回归的概念介绍&探索性回归工具的使用。另外,小伙伴的空间分析应用学习还在进行中,期待她更多的分享~

PART/

回归标准差和残差平方和的关系_GWR|ArcGIS中地理加权回归的操作与解读(二)地理加权回归操作与结果解读...

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02-15

3658

这个例子的数据的原因吧,对比一下R²,AICc,有效参数数量,残差平方和,MGWR也没太优于GWR的。在得到的csv表里,根据各变量的p值,筛选出具有显著性的数据,然后在ArcGIS中以beta值进行显示。简而言之,t值的绝对值用来与特定区间值对比(例如0.1水平1.64-1.96,0.05水平1.96-2.58,0.01水平>2.58),来判断在什么水平上显著。p是根据t和自由度计算出的不显著的概率,可以直接与显著性水平对比大小(例如0.1、0.05、0.01),所以最终只使用p值来判断是否显著即可。

R假设检验之Jarque-Bera检验(Jarque-Bera Test)

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07-21

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R假设检验之Jarque-Bera检验(Jarque-Bera Test)

Jarque-Bera检验(Jarque-Bera test )是一种拟合优度检验,它确定样本数据是否具有与正态分布相匹配的偏度(skewness)和峰度(kurtosis)。

Jarque-Bera检验(Jarque-Bera test )的检验统计量总是正数,如果统计量远大于零,说明样本数据不具有正态分布特性。

Jarque-Bera检验的统计量定义为:

其中,n是样本中的观察数(obs.

ArcGIS Pro 中国工具

05-25

ArcGIS Pro 中国工具,简称 CTools ,集成在 ArcMap Pro 安装就可以直接使用。主要有以下功能

1. 接合图表生成

2. 图框工具

3. 制图工具

4. 图形裁剪

5. 批量处理

6. 数据空间分析

7. 其他工具

ArcGISPro.2.5中文安装包.txt

03-18

ArcGISPro.2.5中文安装包

白话空间统计二十三:回归分析番外-ArcGIS中的OLS(二)

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04-17

1万+

前文再续,书接上一回。

上一节讲到解读OLS的结果第一页的表格,今天从第二页开始:

第二页分成两部分,下面这嘚吧嘚吧的一堆英文,实际上就是上面那些信息的解释,英语好的同学实际上看这个文档就可以了,如果懒得看,可以看虾神我嘚吧嘚吧的中文解释,如下:

1、Number of Observations 观测值的数量

    也就是参与回归的样本数有多少个,我这里是山东全省的区县,

浅析线性神经网络——线性回归问题

weixin_53919192的博客

05-05

2945

机器学习模型中的关键要素是训练数据、损失函数、优化算法,还有模型本身。

矢量化使数学表达上更简洁,同时运行的更快。

最小化目标函数和执行极大似然估计等价。

线性回归模型也是一个简单的神经网络。

梯度下降法通过不断沿着反梯度方向更新参数求解。

小批量随机梯度下降是深度学习默认的求解算法。

两个重要的超参数是批量大小和学习率。

地理统计计算提炼

David_jiang

03-25

7470

地理学第一定律(相关性定律):任何事物都是空间相关的,相近的事物相关性更大。(罗杰)

地理学第二定律(异质性定律):空间隔离造成了空间的差异,地理现象的空间变化是不可控的。(好孩子)

地理学第三定律(相似性定律):地理环境越相似,地理目标特征越接近。(国内)

地理学三大定律总结了地理单元之间依赖性与距离的相互关系,可以根据地理单元分布状况,分析地理现象,把握地理单元之间的相互关联、相互影响情况,预测地理要素距离上的未知值,模拟地理现象时空过程。

statsmodels线性回归中的Jarque-Bera指标检验残差是否服从正态分布

MollyWangRan的博客

06-27

3064

统计学线性回归中的Jarque-Bera指标检验残差是否服从正态分布

GIS实验之房价数据可视化分析

FOR.GET

06-17

8812

一、实验概述二、实验步骤2.1 打开数据2.2 简单的房价数据可视化2.2.1 利用ArcMap进行简单的二维数据分析2.2.2 利用ArcScene进行简单的三维数据分析2.3 利用缓冲区分析来进行房价分析2.3.1 ArcMap建立缓冲区分析2.3.2 ArcScene三维可视化2.4 空间插值分析2.4.1 ArcMap创建反距离加权法2.4.2 Arcscene三维可视化2.5 泰森多边形分析2.5.1 ArcMap创建泰森多边形2.5.2 Arcscene三维可视化三、总结

一、实验概述

.

【ArcGIS微课1000例】0073:ArcGIS探索性回归分析案例

「 刘一哥与GIS的故事」

08-26

1323

探索性回归”工具会对输入的候选解释变量的所有可能组合进行评估,以便根据用户所指定的指标来查找能够最好地对因变量做出解释的 OLS 模型。工具还会生成一个可选表,该表包括所有满足最大系数 p 值边界和方差膨胀因子 (VIF) 值条件的模型。解释探索性回归结果中提供了报表元素和表的完整解释。工具使用的是和。可选的空间权重矩阵文件用于空间自相关 (Global Moran’s I) 工具,从而对模型残差进行评估;OLS 工具则根本不会使用此文件。

Java毕设-基于springboot+Vue的流浪动物管理系统2(附源码,数据库,教程).zip

最新发布

03-06

Java 毕业设计,Java 课程设计,基于 SpringBoot 开发的,含有代码注释,新手也可看懂。毕业设计、期末大作业、课程设计、高分必看,下载下来,简单部署,就可以使用。

包含:项目源码、数据库脚本、软件工具等,前后端代码都在里面。

该系统功能完善、界面美观、操作简单、功能齐全、管理便捷,具有很高的实际应用价值。

项目都经过严格调试,确保可以运行!

1. 技术组成

前端:html、javascript、Vue

后台框架:SpringBoot

开发环境:idea

数据库:MySql(建议用 5.7 版本,8.0 有时候会有坑)

数据库工具:navicat

部署环境:Tomcat(建议用 7.x 或者 8.x 版本), maven

2. 部署

如果部署有疑问的话,可以找我咨询

后台路径地址:localhost:8080/项目名称/admin/dist/index.html

前台路径地址:localhost:8080/项目名称/front/index.html (无前台不需要输入)

arcgis pro中如何创建自定义工具箱

06-09

在ArcGIS Pro中创建自定义工具箱,需要按照以下步骤进行操作:

1. 打开ArcGIS Pro软件,进入“项目”选项卡,在“工具”组下选择“创建工具箱”。

2. 在弹出的“新建工具箱”对话框中,输入工具箱的名称和位置,然后单击“确定”按钮。

3. 在新建的工具箱中,右键单击空白处,选择“新建工具”选项,进入“新建工具”对话框。

4. 在“新建工具”对话框中,输入工具的名称和别名,选择工具的图标,然后在“工具参数”选项卡中添加所需的参数。

5. 在“工具参数”选项卡中,单击“新建参数”按钮,输入参数的名称、别名、数据类型和默认值等信息,然后单击“确定”按钮。

6. 完成工具的参数设置后,单击“确定”按钮,保存工具并关闭对话框。

7. 在自定义工具箱中,可以继续添加其他工具,也可以删除、编辑或重命名现有的工具。

8. 将自定义工具箱保存到指定的位置,以便在其他项目中重复使用。

注意:在创建自定义工具箱时,需要注意工具的名称、别名、图标和参数等设置,以确保工具的功能和使用效果符合预期。

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你好,我的gis做出来Aic与AICc都是负值,这个模型结果有效吗?

根据pix飞控log文件和photo文件夹建立pos文件,提取pos数据小程序

GADFLYGIS:

链接:https://pan.baidu.com/s/1x-0I2qGjWZS2CFhrR3dJYg?pwd=69wx

提取码:69wx

根据pix飞控log文件和photo文件夹建立pos文件,提取pos数据小程序

ygj0592:

还能再发一遍吗?链接失效 了

ArcGIS10.2,10.3,10.4,10.5_解决属性表中文乱码问题

IT社区一哥们:

找遍了全网就你的是对的,其他文章都只说一半,改什么oem 936,根本就是断章取义。关注你了大佬

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lalr.h

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lexer.h

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regex.h

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README

GPL-3.0

tinylr

特点

迷你的parser生成器, 生成文件只有两个, (parser.h, parser.cpp)

支持GLR, LALR解析器, 支持的语法范围广

自动生成语法树和visitor, 减少劳动

使用

产生式与bison, yacc相似, 不过为了美观我们的产生式使用箭头 -> (可能看起来也不美观, 不过后期可以改 ε=ε=

优先级定义:

%none 无结合性

%left 左结合

%right 右结合

%start 定义开始的非终结符

%whitespace 定义空白符, 词法分析器自动跳过

"" 内的为正则表达式

'' 内的为字面量

例子

四则运算

%start expr; // 定义开始的非终结符

%left '+' '-' '*' '/'; // 这里分别为 + - * / 定义了结合性, 并且让从左到右分配优先级

expr ->

expr '+' expr {left: $1, right: $3, op: '+'}

| expr '-' expr {left: $1, right: $3, op: '-'}

| expr '*' expr {left: $1, right: $3, op: '*'}

| expr '/' expr {left: $1, right: $3, op: '/'}

| factor $1 // 将$1取出

;

factor ->

'(' expr ')'

| "[0-9]+" @1 // @n 表示取出token文本

;

更复杂的例子

GNU GENERAL PUBLIC LICENSE

Version 3, 29 June 2007

Copyright (C) 2007 Free Software Foundation, Inc.

Everyone is permitted to copy and distribute verbatim copies

of this license document, but changing it is not allowed.

Preamble

The GNU General Public License is a free, copyleft license for

software and other kinds of works.

The licenses for most software and other practical works are designed

to take away your freedom to share and change the works. By contrast,

the GNU General Public License is intended to guarantee your freedom to

share and change all versions of a program--to make sure it remains free

software for all its users. We, the Free Software Foundation, use the

GNU General Public License for most of our software; it applies also to

any other work released this way by its authors. You can apply it to

your programs, too.

When we speak of free software, we are referring to freedom, not

price. Our General Public Licenses are designed to make sure that you

have the freedom to distribute copies of free software (and charge for

them if you wish), that you receive source code or can get it if you

want it, that you can change the software or use pieces of it in new

free programs, and that you know you can do these things.

To protect your rights, we need to prevent others from denying you

these rights or asking you to surrender the rights. Therefore, you have

certain responsibilities if you distribute copies of the software, or if

you modify it: responsibilities to respect the freedom of others.

For example, if you distribute copies of such a program, whether

gratis or for a fee, you must pass on to the recipients the same

freedoms that you received. You must make sure that they, too, receive

or can get the source code. And you must show them these terms so they

know their rights.

Developers that use the GNU GPL protect your rights with two steps:

(1) assert copyright on the software, and (2) offer you this License

giving you legal permission to copy, distribute and/or modify it.

For the developers' and authors' protection, the GPL clearly explains

that there is no warranty for this free software. For both users' and

authors' sake, the GPL requires that modified versions be marked as

changed, so that their problems will not be attributed erroneously to

authors of previous versions.

Some devices are designed to deny users access to install or run

modified versions of the software inside them, although the manufacturer

can do so. This is fundamentally incompatible with the aim of

protecting users' freedom to change the software. The systematic

pattern of such abuse occurs in the area of products for individuals to

use, which is precisely where it is most unacceptable. Therefore, we

have designed this version of the GPL to prohibit the practice for those

products. If such problems arise substantially in other domains, we

stand ready to extend this provision to those domains in future versions

of the GPL, as needed to protect the freedom of users.

Finally, every program is threatened constantly by software patents.

States should not allow patents to restrict development and use of

software on general-purpose computers, but in those that do, we wish to

avoid the special danger that patents applied to a free program could

make it effectively proprietary. To prevent this, the GPL assures that

patents cannot be used to render the program non-free.

The precise terms and conditions for copying, distribution and

modification follow.

TERMS AND CONDITIONS

0. Definitions.

"This License" refers to version 3 of the GNU General Public License.

"Copyright" also means copyright-like laws that apply to other kinds of

works, such as semiconductor masks.

"The Program" refers to any copyrightable work licensed under this

License. Each licensee is addressed as "you". "Licensees" and

"recipients" may be individuals or organizations.

To "modify" a work means to copy from or adapt all or part of the work

in a fashion requiring copyright permission, other than the making of an

exact copy. The resulting work is called a "modified version" of the

earlier work or a work "based on" the earlier work.

A "covered work" means either the unmodified Program or a work based

on the Program.

To "propagate" a work means to do anything with it that, without

permission, would make you directly or secondarily liable for

infringement under applicable copyright law, except executing it on a

computer or modifying a private copy. Propagation includes copying,

distribution (with or without modification), making available to the

public, and in some countries other activities as well.

To "convey" a work means any kind of propagation that enables other

parties to make or receive copies. Mere interaction with a user through

a computer network, with no transfer of a copy, is not conveying.

An interactive user interface displays "Appropriate Legal Notices"

to the extent that it includes a convenient and prominently visible

feature that (1) displays an appropriate copyright notice, and (2)

tells the user that there is no warranty for the work (except to the

extent that warranties are provided), that licensees may convey the

work under this License, and how to view a copy of this License. If

the interface presents a list of user commands or options, such as a

menu, a prominent item in the list meets this criterion.

1. Source Code.

The "source code" for a work means the preferred form of the work

for making modifications to it. "Object code" means any non-source

form of a work.

A "Standard Interface" means an interface that either is an official

standard defined by a recognized standards body, or, in the case of

interfaces specified for a particular programming language, one that

is widely used among developers working in that language.

The "System Libraries" of an executable work include anything, other

than the work as a whole, that (a) is included in the normal form of

packaging a Major Component, but which is not part of that Major

Component, and (b) serves only to enable use of the work with that

Major Component, or to implement a Standard Interface for which an

implementation is available to the public in source code form. A

"Major Component", in this context, means a major essential component

(kernel, window system, and so on) of the specific operating system

(if any) on which the executable work runs, or a compiler used to

produce the work, or an object code interpreter used to run it.

The "Corresponding Source" for a work in object code form means all

the source code needed to generate, install, and (for an executable

work) run the object code and to modify the work, including scripts to

control those activities. However, it does not include the work's

System Libraries, or general-purpose tools or generally available free

programs which are used unmodified in performing those activities but

which are not part of the work. For example, Corresponding Source

includes interface definition files associated with source files for

the work, and the source code for shared libraries and dynamically

linked subprograms that the work is specifically designed to require,

such as by intimate data communication or control flow between those

subprograms and other parts of the work.

The Corresponding Source need not include anything that users

can regenerate automatically from other parts of the Corresponding

Source.

The Corresponding Source for a work in source code form is that

same work.

2. Basic Permissions.

All rights granted under this License are granted for the term of

copyright on the Program, and are irrevocable provided the stated

conditions are met. This License explicitly affirms your unlimited

permission to run the unmodified Program. The output from running a

covered work is covered by this License only if the output, given its

content, constitutes a covered work. This License acknowledges your

rights of fair use or other equivalent, as provided by copyright law.

You may make, run and propagate covered works that you do not

convey, without conditions so long as your license otherwise remains

in force. You may convey covered works to others for the sole purpose

of having them make modifications exclusively for you, or provide you

with facilities for running those works, provided that you comply with

the terms of this License in conveying all material for which you do

not control copyright. Those thus making or running the covered works

for you must do so exclusively on your behalf, under your direction

and control, on terms that prohibit them from making any copies of

your copyrighted material outside their relationship with you.

Conveying under any other circumstances is permitted solely under

the conditions stated below. Sublicensing is not allowed; section 10

makes it unnecessary.

3. Protecting Users' Legal Rights From Anti-Circumvention Law.

No covered work shall be deemed part of an effective technological

measure under any applicable law fulfilling obligations under article

11 of the WIPO copyright treaty adopted on 20 December 1996, or

similar laws prohibiting or restricting circumvention of such

measures.

When you convey a covered work, you waive any legal power to forbid

circumvention of technological measures to the extent such circumvention

is effected by exercising rights under this License with respect to

the covered work, and you disclaim any intention to limit operation or

modification of the work as a means of enforcing, against the work's

users, your or third parties' legal rights to forbid circumvention of

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You may convey verbatim copies of the Program's source code as you

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You may convey a work based on the Program, or the modifications to

produce it from the Program, in the form of source code under the

terms of section 4, provided that you also meet all of these conditions:

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it, and giving a relevant date.

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7. This requirement modifies the requirement in section 4 to

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License to anyone who comes into possession of a copy. This

License will therefore apply, along with any applicable section 7

additional terms, to the whole of the work, and all its parts,

regardless of how they are packaged. This License gives no

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Appropriate Legal Notices; however, if the Program has interactive

interfaces that do not display Appropriate Legal Notices, your

work need not make them do so.

A compilation of a covered work with other separate and independent

works, which are not by their nature extensions of the covered work,

and which are not combined with it such as to form a larger program,

in or on a volume of a storage or distribution medium, is called an

"aggregate" if the compilation and its resulting copyright are not

used to limit the access or legal rights of the compilation's users

beyond what the individual works permit. Inclusion of a covered work

in an aggregate does not cause this License to apply to the other

parts of the aggregate.

6. Conveying Non-Source Forms.

You may convey a covered work in object code form under the terms

of sections 4 and 5, provided that you also convey the

machine-readable Corresponding Source under the terms of this License,

in one of these ways:

a) Convey the object code in, or embodied in, a physical product

(including a physical distribution medium), accompanied by the

Corresponding Source fixed on a durable physical medium

customarily used for software interchange.

b) Convey the object code in, or embodied in, a physical product

(including a physical distribution medium), accompanied by a

written offer, valid for at least three years and valid for as

long as you offer spare parts or customer support for that product

model, to give anyone who possesses the object code either (1) a

copy of the Corresponding Source for all the software in the

product that is covered by this License, on a durable physical

medium customarily used for software interchange, for a price no

more than your reasonable cost of physically performing this

conveying of source, or (2) access to copy the

Corresponding Source from a network server at no charge.

c) Convey individual copies of the object code with a copy of the

written offer to provide the Corresponding Source. This

alternative is allowed only occasionally and noncommercially, and

only if you received the object code with such an offer, in accord

with subsection 6b.

d) Convey the object code by offering access from a designated

place (gratis or for a charge), and offer equivalent access to the

Corresponding Source in the same way through the same place at no

further charge. You need not require recipients to copy the

Corresponding Source along with the object code. If the place to

copy the object code is a network server, the Corresponding Source

may be on a different server (operated by you or a third party)

that supports equivalent copying facilities, provided you maintain

clear directions next to the object code saying where to find the

Corresponding Source. Regardless of what server hosts the

Corresponding Source, you remain obligated to ensure that it is

available for as long as needed to satisfy these requirements.

e) Convey the object code using peer-to-peer transmission, provided

you inform other peers where the object code and Corresponding

Source of the work are being offered to the general public at no

charge under subsection 6d.

A separable portion of the object code, whose source code is excluded

from the Corresponding Source as a System Library, need not be

included in conveying the object code work.

A "User Product" is either (1) a "consumer product", which means any

tangible personal property which is normally used for personal, family,

or household purposes, or (2) anything designed or sold for incorporation

into a dwelling. In determining whether a product is a consumer product,

doubtful cases shall be resolved in favor of coverage. For a particular

product received by a particular user, "normally used" refers to a

typical or common use of that class of product, regardless of the status

of the particular user or of the way in which the particular user

actually uses, or expects or is expected to use, the product. A product

is a consumer product regardless of whether the product has substantial

commercial, industrial or non-consumer uses, unless such uses represent

the only significant mode of use of the product.

"Installation Information" for a User Product means any methods,

procedures, authorization keys, or other information required to install

and execute modified versions of a covered work in that User Product from

a modified version of its Corresponding Source. The information must

suffice to ensure that the continued functioning of the modified object

code is in no case prevented or interfered with solely because

modification has been made.

If you convey an object code work under this section in, or with, or

specifically for use in, a User Product, and the conveying occurs as

part of a transaction in which the right of possession and use of the

User Product is transferred to the recipient in perpetuity or for a

fixed term (regardless of how the transaction is characterized), the

Corresponding Source conveyed under this section must be accompanied

by the Installation Information. But this requirement does not apply

if neither you nor any third party retains the ability to install

modified object code on the User Product (for example, the work has

been installed in ROM).

The requirement to provide Installation Information does not include a

requirement to continue to provide support service, warranty, or updates

for a work that has been modified or installed by the recipient, or for

the User Product in which it has been modified or installed. Access to a

network may be denied when the modification itself materially and

adversely affects the operation of the network or violates the rules and

protocols for communication across the network.

Corresponding Source conveyed, and Installation Information provided,

in accord with this section must be in a format that is publicly

documented (and with an implementation available to the public in

source code form), and must require no special password or key for

unpacking, reading or copying.

7. Additional Terms.

"Additional permissions" are terms that supplement the terms of this

License by making exceptions from one or more of its conditions.

Additional permissions that are applicable to the entire Program shall

be treated as though they were included in this License, to the extent

that they are valid under applicable law. If additional permissions

apply only to part of the Program, that part may be used separately

under those permissions, but the entire Program remains governed by

this License without regard to the additional permissions.

When you convey a copy of a covered work, you may at your option

remove any additional permissions from that copy, or from any part of

it. (Additional permissions may be written to require their own

removal in certain cases when you modify the work.) You may place

additional permissions on material, added by you to a covered work,

for which you have or can give appropriate copyright permission.

Notwithstanding any other provision of this License, for material you

add to a covered work, you may (if authorized by the copyright holders of

that material) supplement the terms of this License with terms:

a) Disclaiming warranty or limiting liability differently from the

terms of sections 15 and 16 of this License; or

b) Requiring preservation of specified reasonable legal notices or

author attributions in that material or in the Appropriate Legal

Notices displayed by works containing it; or

c) Prohibiting misrepresentation of the origin of that material, or

requiring that modified versions of such material be marked in

reasonable ways as different from the original version; or

d) Limiting the use for publicity purposes of names of licensors or

authors of the material; or

e) Declining to grant rights under trademark law for use of some

trade names, trademarks, or service marks; or

f) Requiring indemnification of licensors and authors of that

material by anyone who conveys the material (or modified versions of

it) with contractual assumptions of liability to the recipient, for

any liability that these contractual assumptions directly impose on

those licensors and authors.

All other non-permissive additional terms are considered "further

restrictions" within the meaning of section 10. If the Program as you

received it, or any part of it, contains a notice stating that it is

governed by this License along with a term that is a further

restriction, you may remove that term. If a license document contains

a further restriction but permits relicensing or conveying under this

License, you may add to a covered work material governed by the terms

of that license document, provided that the further restriction does

not survive such relicensing or conveying.

If you add terms to a covered work in accord with this section, you

must place, in the relevant source files, a statement of the

additional terms that apply to those files, or a notice indicating

where to find the applicable terms.

Additional terms, permissive or non-permissive, may be stated in the

form of a separately written license, or stated as exceptions;

the above requirements apply either way.

8. Termination.

You may not propagate or modify a covered work except as expressly

provided under this License. Any attempt otherwise to propagate or

modify it is void, and will automatically terminate your rights under

this License (including any patent licenses granted under the third

paragraph of section 11).

However, if you cease all violation of this License, then your

license from a particular copyright holder is reinstated (a)

provisionally, unless and until the copyright holder explicitly and

finally terminates your license, and (b) permanently, if the copyright

holder fails to notify you of the violation by some reasonable means

prior to 60 days after the cessation.

Moreover, your license from a particular copyright holder is

reinstated permanently if the copyright holder notifies you of the

violation by some reasonable means, this is the first time you have

received notice of violation of this License (for any work) from that

copyright holder, and you cure the violation prior to 30 days after

your receipt of the notice.

Termination of your rights under this section does not terminate the

licenses of parties who have received copies or rights from you under

this License. If your rights have been terminated and not permanently

reinstated, you do not qualify to receive new licenses for the same

material under section 10.

9. Acceptance Not Required for Having Copies.

You are not required to accept this License in order to receive or

run a copy of the Program. Ancillary propagation of a covered work

occurring solely as a consequence of using peer-to-peer transmission

to receive a copy likewise does not require acceptance. However,

nothing other than this License grants you permission to propagate or

modify any covered work. These actions infringe copyright if you do

not accept this License. Therefore, by modifying or propagating a

covered work, you indicate your acceptance of this License to do so.

10. Automatic Licensing of Downstream Recipients.

Each time you convey a covered work, the recipient automatically

receives a license from the original licensors, to run, modify and

propagate that work, subject to this License. You are not responsible

for enforcing compliance by third parties with this License.

An "entity transaction" is a transaction transferring control of an

organization, or substantially all assets of one, or subdividing an

organization, or merging organizations. If propagation of a covered

work results from an entity transaction, each party to that

transaction who receives a copy of the work also receives whatever

licenses to the work the party's predecessor in interest had or could

give under the previous paragraph, plus a right to possession of the

Corresponding Source of the work from the predecessor in interest, if

the predecessor has it or can get it with reasonable efforts.

You may not impose any further restrictions on the exercise of the

rights granted or affirmed under this License. For example, you may

not impose a license fee, royalty, or other charge for exercise of

rights granted under this License, and you may not initiate litigation

(including a cross-claim or counterclaim in a lawsuit) alleging that

any patent claim is infringed by making, using, selling, offering for

sale, or importing the Program or any portion of it.

11. Patents.

A "contributor" is a copyright holder who authorizes use under this

License of the Program or a work on which the Program is based. The

work thus licensed is called the contributor's "contributor version".

A contributor's "essential patent claims" are all patent claims

owned or controlled by the contributor, whether already acquired or

hereafter acquired, that would be infringed by some manner, permitted

by this License, of making, using, or selling its contributor version,

but do not include claims that would be infringed only as a

consequence of further modification of the contributor version. For

purposes of this definition, "control" includes the right to grant

patent sublicenses in a manner consistent with the requirements of

this License.

Each contributor grants you a non-exclusive, worldwide, royalty-free

patent license under the contributor's essential patent claims, to

make, use, sell, offer for sale, import and otherwise run, modify and

propagate the contents of its contributor version.

In the following three paragraphs, a "patent license" is any express

agreement or commitment, however denominated, not to enforce a patent

(such as an express permission to practice a patent or covenant not to

sue for patent infringement). To "grant" such a patent license to a

party means to make such an agreement or commitment not to enforce a

patent against the party.

If you convey a covered work, knowingly relying on a patent license,

and the Corresponding Source of the work is not available for anyone

to copy, free of charge and under the terms of this License, through a

publicly available network server or other readily accessible means,

then you must either (1) cause the Corresponding Source to be so

available, or (2) arrange to deprive yourself of the benefit of the

patent license for this particular work, or (3) arrange, in a manner

consistent with the requirements of this License, to extend the patent

license to downstream recipients. "Knowingly relying" means you have

actual knowledge that, but for the patent license, your conveying the

covered work in a country, or your recipient's use of the covered work

in a country, would infringe one or more identifiable patents in that

country that you have reason to believe are valid.

If, pursuant to or in connection with a single transaction or

arrangement, you convey, or propagate by procuring conveyance of, a

covered work, and grant a patent license to some of the parties

receiving the covered work authorizing them to use, propagate, modify

or convey a specific copy of the covered work, then the patent license

you grant is automatically extended to all recipients of the covered

work and works based on it.

A patent license is "discriminatory" if it does not include within

the scope of its coverage, prohibits the exercise of, or is

conditioned on the non-exercise of one or more of the rights that are

specifically granted under this License. You may not convey a covered

work if you are a party to an arrangement with a third party that is

in the business of distributing software, under which you make payment

to the third party based on the extent of your activity of conveying

the work, and under which the third party grants, to any of the

parties who would receive the covered work from you, a discriminatory

patent license (a) in connection with copies of the covered work

conveyed by you (or copies made from those copies), or (b) primarily

for and in connection with specific products or compilations that

contain the covered work, unless you entered into that arrangement,

or that patent license was granted, prior to 28 March 2007.

Nothing in this License shall be construed as excluding or limiting

any implied license or other defenses to infringement that may

otherwise be available to you under applicable patent law.

12. No Surrender of Others' Freedom.

If conditions are imposed on you (whether by court order, agreement or

otherwise) that contradict the conditions of this License, they do not

excuse you from the conditions of this License. If you cannot convey a

covered work so as to satisfy simultaneously your obligations under this

License and any other pertinent obligations, then as a consequence you may

not convey it at all. For example, if you agree to terms that obligate you

to collect a royalty for further conveying from those to whom you convey

the Program, the only way you could satisfy both those terms and this

License would be to refrain entirely from conveying the Program.

13. Use with the GNU Affero General Public License.

Notwithstanding any other provision of this License, you have

permission to link or combine any covered work with a work licensed

under version 3 of the GNU Affero General Public License into a single

combined work, and to convey the resulting work. The terms of this

License will continue to apply to the part which is the covered work,

but the special requirements of the GNU Affero General Public License,

section 13, concerning interaction through a network will apply to the

combination as such.

14. Revised Versions of this License.

The Free Software Foundation may publish revised and/or new versions of

the GNU General Public License from time to time. Such new versions will

be similar in spirit to the present version, but may differ in detail to

address new problems or concerns.

Each version is given a distinguishing version number. If the

Program specifies that a certain numbered version of the GNU General

Public License "or any later version" applies to it, you have the

option of following the terms and conditions either of that numbered

version or of any later version published by the Free Software

Foundation. If the Program does not specify a version number of the

GNU General Public License, you may choose any version ever published

by the Free Software Foundation.

If the Program specifies that a proxy can decide which future

versions of the GNU General Public License can be used, that proxy's

public statement of acceptance of a version permanently authorizes you

to choose that version for the Program.

Later license versions may give you additional or different

permissions. However, no additional obligations are imposed on any

author or copyright holder as a result of your choosing to follow a

later version.

15. Disclaimer of Warranty.

THERE IS NO WARRANTY FOR THE PROGRAM, TO THE EXTENT PERMITTED BY

APPLICABLE LAW. EXCEPT WHEN OTHERWISE STATED IN WRITING THE COPYRIGHT

HOLDERS AND/OR OTHER PARTIES PROVIDE THE PROGRAM "AS IS" WITHOUT WARRANTY

OF ANY KIND, EITHER EXPRESSED OR IMPLIED, INCLUDING, BUT NOT LIMITED TO,

THE IMPLIED WARRANTIES OF MERCHANTABILITY AND FITNESS FOR A PARTICULAR

PURPOSE. THE ENTIRE RISK AS TO THE QUALITY AND PERFORMANCE OF THE PROGRAM

IS WITH YOU. SHOULD THE PROGRAM PROVE DEFECTIVE, YOU ASSUME THE COST OF

ALL NECESSARY SERVICING, REPAIR OR CORRECTION.

16. Limitation of Liability.

IN NO EVENT UNLESS REQUIRED BY APPLICABLE LAW OR AGREED TO IN WRITING

WILL ANY COPYRIGHT HOLDER, OR ANY OTHER PARTY WHO MODIFIES AND/OR CONVEYS

THE PROGRAM AS PERMITTED ABOVE, BE LIABLE TO YOU FOR DAMAGES, INCLUDING ANY

GENERAL, SPECIAL, INCIDENTAL OR CONSEQUENTIAL DAMAGES ARISING OUT OF THE

USE OR INABILITY TO USE THE PROGRAM (INCLUDING BUT NOT LIMITED TO LOSS OF

DATA OR DATA BEING RENDERED INACCURATE OR LOSSES SUSTAINED BY YOU OR THIRD

PARTIES OR A FAILURE OF THE PROGRAM TO OPERATE WITH ANY OTHER PROGRAMS),

EVEN IF SUCH HOLDER OR OTHER PARTY HAS BEEN ADVISED OF THE POSSIBILITY OF

SUCH DAMAGES.

17. Interpretation of Sections 15 and 16.

If the disclaimer of warranty and limitation of liability provided

above cannot be given local legal effect according to their terms,

reviewing courts shall apply local law that most closely approximates

an absolute waiver of all civil liability in connection with the

Program, unless a warranty or assumption of liability accompanies a

copy of the Program in return for a fee.

END OF TERMS AND CONDITIONS

How to Apply These Terms to Your New Programs

If you develop a new program, and you want it to be of the greatest

possible use to the public, the best way to achieve this is to make it

free software which everyone can redistribute and change under these terms.

To do so, attach the following notices to the program. It is safest

to attach them to the start of each source file to most effectively

state the exclusion of warranty; and each file should have at least

the "copyright" line and a pointer to where the full notice is found.

Copyright (C)

This program is free software: you can redistribute it and/or modify

it under the terms of the GNU General Public License as published by

the Free Software Foundation, either version 3 of the License, or

(at your option) any later version.

This program is distributed in the hope that it will be useful,

but WITHOUT ANY WARRANTY; without even the implied warranty of

MERCHANTABILITY or FITNESS FOR A PARTICULAR PURPOSE. See the

GNU General Public License for more details.

You should have received a copy of the GNU General Public License

along with this program. If not, see .

Also add information on how to contact you by electronic and paper mail.

If the program does terminal interaction, make it output a short

notice like this when it starts in an interactive mode:

Copyright (C)

This program comes with ABSOLUTELY NO WARRANTY; for details type `show w'.

This is free software, and you are welcome to redistribute it

under certain conditions; type `show c' for details.

The hypothetical commands `show w' and `show c' should show the appropriate

parts of the General Public License. Of course, your program's commands

might be different; for a GUI interface, you would use an "about box".

You should also get your employer (if you work as a programmer) or school,

if any, to sign a "copyright disclaimer" for the program, if necessary.

For more information on this, and how to apply and follow the GNU GPL, see

.

The GNU General Public License does not permit incorporating your program

into proprietary programs. If your program is a subroutine library, you

may consider it more useful to permit linking proprietary applications with

the library. If this is what you want to do, use the GNU Lesser General

Public License instead of this License. But first, please read

.

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广义线性回归 (空间统计)—ArcGIS Pro | 文档

广义线性回归 (空间统计)—ArcGIS Pro | 文档

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广义线性回归 (空间统计)

在本主题中

摘要插图使用情况参数环境许可信息

摘要执行广义线性回归 (GLR) 以生成预测,或对因变量与一组解释变量的关系进行建模。 此工具可用于拟合连续 (OLS)、二进制(逻辑)和计数(泊松)模型。了解有关广义线性回归工作原理的详细信息插图使用情况 此工具的主要输出形式为报表文件,在工具处理期间,该输出以消息形式显示在地理处理窗格底部。 可将鼠标悬停在进度条上、单击弹出按钮或展开地理处理窗格中的消息部分来访问消息。 您还可以在地理处理历史中访问之前运行此工具的消息。

可以将输入要素参数与表示正在进行建模的现象的字段(因变量值)以及表示解释变量值的一个或多个字段结合使用。 这些字段必须为数值型且具有值范围。 因变量或解释变量中包含缺失值的要素将从分析中排除;但是,在运行工具之前,可以使用填充缺失值工具完成数据集。 此工具还会生成含有系数信息和诊断的输出要素值。 输出要素类会自动添加到内容列表中,并会对模型残差应用渲染方案。

您所选择的模型类型参数选项取决于您要建模的数据。 要获得准确的回归分析结果,必须使用正确的模型进行分析。 模型汇总结果和诊断将写入消息窗口,并将在输出要素类下创建图表。 报告的诊断和图表取决于模型类型参数值,并将在广义线性回归工作原理主题中详细说明。 仅当数据和回归模型满足该方法固有要求的所有假定条件时,GLR 得出的结果才可信。 要确保正确指定模型,需要检查所有生成的诊断,并参阅回归分析基础知识中的常见回归问题、后果和解决方案表格。 因变量和解释变量应该是包含各种值的数值型字段。 如果变量值均相等(例如,某字段的所有值均为 9.0),则此工具将无法求解。

解释变量可以来自字段,也可以使用解释距离要素参数根据距离要素计算得出。 可以使用这些解释变量类型的组合,但至少要使用一种类型。 解释距离要素参数值用于自动创建解释变量,这些解释变量表示给定要素与输入要素参数值的距离。 将计算每个输入解释距离要素值与最近的输入要素值的距离。 如果输入解释距离要素值为面要素或线要素,则距离属性将计算为要素对的最近线段之间的距离。 但是,面要素和线要素的距离计算方式不同。 有关详细信息,请参阅邻域分析工具计算距离的方法。输出训练模型文件参数可用于将训练模型结果保存为可重复使用的文件。 使用空间统计模型文件预测工具可用于使用模型文件预测新要素。如果解释距离要素值是分析的一个组成部分,则建议您使用投影数据。 要正确测量距离,建议使用投影坐标系(而非地理坐标系)对数据进行投影。 如果回归残差存在统计上明显的空间自相关,则 GLR 模型将视为指定有误,从而使 GLR 回归的结果变得不可靠。 对回归残差运行空间自相关工具以便对此潜在问题进行评估。 统计上明显的回归残差空间自相关性可能表示模型缺少一个或多个关键解释变量。 目视检查回归残差中明显的预测过度和预测不足,从而挖掘出回归模型中是否可能发生变量丢失的线索。 这可能有助于通过对残差运行热点分析来查看预测过度和预测不足的空间聚类。 如果指定错误是设法使用全局模型(GLR 属于一种全局模型)为非稳态变量建模产生的后果,则可使用地理加权回归工具改进预测并更好地了解解释变量中固有的不稳定性(局部变化)。 当计算结果为无限大或未定义时,非 shapefile 的输出将为“空”;而 shapefile 的输出将为 -DBL_MAX(例如,-1.7976931348623158e+308)。

警告: 在使用 shapefile 时,请注意 shapefile 无法存储空值。根据非 shapefile 输入创建 shapefile 的工具或其他过程可能会将空值存储(或解释)为零。某些情况下,空值则以极大的负值储存于 shapefile 中。这会产生意外的结果。有关详细信息,请参阅 shapefile 输出的地理处理注意事项。

参数对话框Python标注说明数据类型输入要素包含因变量和自变量的要素类。Feature Layer因变量包含要进行建模的观测值的数值字段。Field模型类型用于指定将进行建模的数据类型。连续(高斯)—因变量值是连续的。 使用的模型为高斯模型,并且工具将执行普通最小二乘法回归。二进制(逻辑)—因变量值表示存在或不存在。 这可以是常规的 1 和 0,或者是基于某个阈值重新进行编码的连续数据。 使用的模型为逻辑回归。计数(泊松)—因变量值是离散的,并且可以表示事件,例如犯罪计数、疾病事件或交通事故。 使用的模型为泊松回归。String输出要素新要素类,其中将包含因变量的估计数和残差。Feature Class解释变量表示回归模型中的解释变量或自变量的字段列表。Field解释距离要素(可选)通过计算给定要素与输入要素值的距离可自动创建解释变量。 将计算每个输入解释距离要素值与最近的输入要素值的距离。 如果输入解释距离要素值为面要素或线要素,则距离属性将计算为要素对的最近线段之间的距离。Feature Layer预测位置(可选)一种要素类,包含表示将计算评估值的位置的要素。 此数据集中的每个要素都应包含指定的所有解释变量的值。 将使用针对输入要素类数据进行校准的模型来评估这些要素的因变量。Feature Layer匹配解释变量(可选)将预测位置参数中的解释变量与输入要素类参数中的相应解释变量进行匹配。Value Table匹配距离要素(可选)将针对左侧预测位置参数指定的距离要素与右侧输入要素参数的相应距离要素进行匹配。Value Table输出预测要素(可选)将接收每个预测位置值的因变量估计数的输出要素类。Feature Class输出已训练模型文件(可选)将保存训练后模型的输出模型文件,稍后可用于预测。Filearcpy.stats.GeneralizedLinearRegression(in_features, dependent_variable, model_type, output_features, explanatory_variables, {distance_features}, {prediction_locations}, {explanatory_variables_to_match}, {explanatory_distance_matching}, {output_predicted_features}, {output_trained_model})名称说明数据类型in_features包含因变量和自变量的要素类。Feature Layerdependent_variable包含要进行建模的观测值的数值字段。Fieldmodel_type用于指定将进行建模的数据类型。CONTINUOUS—dependent_variable 值是连续的。 使用的模型为高斯模型,并且工具将执行普通最小二乘法回归。BINARY—dependent_variable 值表示存在或不存在。 这可以是常规的 1 和 0,或者是基于某个阈值重新进行编码的连续数据。 使用的模型为逻辑回归。COUNT—dependent_variable 值是离散的,并且可以表示事件,例如犯罪计数、疾病事件或交通事故。 使用的模型为泊松回归。Stringoutput_features新要素类,其中将包含因变量的估计数和残差。Feature Classexplanatory_variables[explanatory_variables,...]表示回归模型中的解释变量或自变量的字段列表。Fielddistance_features[distance_features,...](可选)通过计算给定要素与 in_features 值的距离可自动创建解释变量。 将计算每个输入 distance_features 值与最近的 in_features 值的距离。 如果输入 distance_features 值为面要素或线要素,则距离属性将计算为要素对的最近线段之间的距离。Feature Layerprediction_locations(可选)一种要素类,包含表示将计算评估值的位置的要素。 此数据集中的每个要素都应包含指定的所有解释变量的值。 将使用针对输入要素类数据进行校准的模型来评估这些要素的因变量。Feature Layerexplanatory_variables_to_match[[Field from Prediction Locations, Field from Input Features],...](可选)将 prediction_locations 参数中的解释变量与 in_features 参数中的相应解释变量进行匹配。Value Tableexplanatory_distance_matching[[Prediction Distance Features, Input Explanatory Distance Features],...](可选)将针对左侧 features_to_predict 参数指定的距离要素与右侧 in_features 参数的相应距离要素进行匹配。Value Tableoutput_predicted_features(可选)将接收每个 prediction_location 值的因变量估计数的输出要素类。

将接收每个预测位置值的因变量估计数的输出要素类。Feature Classoutput_trained_model(可选)将保存训练后模型的输出模型文件,稍后可用于预测。File代码示例GeneralizedLinearRegression 示例 1(Python 窗口)以下 Python 窗口脚本演示了如何使用 GeneralizedLinearRegression 函数。import arcpy

arcpy.env.workspace = r"c:\data\project_data.gdb"

arcpy.stats.GeneralizedLinearRegression("landslides", "occurred",

"BINARY", "out_features",

["eastness", "northness", "elevation", "slope"],

"rivers")GeneralizedLinearRegression 示例 2(独立脚本)以下独立 Python 脚本演示了如何使用 GeneralizedLinearRegression 函数。# Linear regression using a count model to predict the number of crimes.

# The depend variable (total number of crimes) is predicted using total

# population, the median age of housing, average household income and the

# distance to the central business district (CBD)

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[["CBD", "CBD"]], "predicted_features")

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香蕉GLR基因家族全基因组鉴定及其响应低温与脱落酸/茉莉酸甲酯的表达分析

  生物工程学报  2023, Vol. 39 Issue (7): 2874-2896

http://dx.doi.org/10.13345/j.cjb.220972

中国科学院微生物研究所、中国微生物学会主办

0

文章信息

罗彬彬, 张慧, 李丹, 吴秋桢, 葛婉君, 朱田圆, 陈裕坤, 黄玉吉, 林玉玲, 赖钟雄

LUO Binbin, ZHANG Hui, LI Dan, WU Qiuzhen, GE Wanjun, ZHU Tianyuan, CHEN Yukun, HUANG Yuji, LIN Yuling, LAI Zhongxiong

香蕉GLR基因家族全基因组鉴定及其响应低温与脱落酸/茉莉酸甲酯的表达分析

Genome-wide identification of the banana GLR gene family and its expression analysis in response to low temperature and abscisic acid/methyl jasmonate

生物工程学报, 2023, 39(7): 2874-2896

Chinese Journal of Biotechnology, 2023, 39(7): 2874-2896

10.13345/j.cjb.220972

文章历史

Received: December 5, 2022

Accepted: February 22, 2023

Published: March 2, 2023

 Abstract

            

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引用本文

罗彬彬, 张慧, 李丹, 吴秋桢, 葛婉君, 朱田圆, 陈裕坤, 黄玉吉, 林玉玲, 赖钟雄. 香蕉GLR基因家族全基因组鉴定及其响应低温与脱落酸/茉莉酸甲酯的表达分析[J]. 生物工程学报, 2023, 39(7): 2874-2896.

LUO Binbin, ZHANG Hui, LI Dan, WU Qiuzhen, GE Wanjun, ZHU Tianyuan, CHEN Yukun, HUANG Yuji, LIN Yuling, LAI Zhongxiong. Genome-wide identification of the banana GLR gene family and its expression analysis in response to low temperature and abscisic acid/methyl jasmonate[J]. Chinese Journal of Biotechnology, 2023, 39(7): 2874-2896.

香蕉GLR基因家族全基因组鉴定及其响应低温与脱落酸/茉莉酸甲酯的表达分析

罗彬彬

,

张慧

,

李丹

,

吴秋桢

,

葛婉君

,

朱田圆

,

陈裕坤

,

黄玉吉

,

林玉玲

,

赖钟雄

    

福建农林大学 园艺植物生物工程研究所, 福建 福州 350002

收稿日期:2022-12-05;接收日期:2023-02-22;网络出版时间:2023-03-02

基金项目:国家重点研发计划(2019YFD1000900);国家现代农业产业技术体系建设(香蕉)专项资金项目(GARS-31-15);福建省高原学科建设经费项目(102/71201801101)

摘要:植物类谷氨酸受体(glutamate receptor-like, GLR)是一类重要的Ca2+通道蛋白,在植物的生长发育以及响应生物和非生物胁迫等方面有着重要作用。本研究基于香蕉基因组数据,对香蕉GLR基因家族进行全基因组鉴定,分析基本理化性质、基因结构、保守基序、启动子顺式作用元件和进化关系,并采用实时荧光定量聚合酶链式反应(real-time fluorescence quantitative polymerase chain reaction, RT-qPCR)验证GLR家族部分成员在4 ℃低温和不同激素处理下的表达模式。研究结果表明:香蕉A (Musa acuminata)基因组有19个MaGLR家族成员、B (Musa balbisiana)基因组16个MbGLR家族成员、阿宽蕉(Musa itinerans)基因组有14个MiGLR家族成员;大多数成员为稳定蛋白,绝大多数成员具有信号肽,均有3–6个跨膜结构;亚细胞定位预测均定位于质膜上,在染色体上无规则分布。进化树分析发现,香蕉GLR分为3个亚族。启动子顺式作用元件和转录因子结合位点(transcription factor binding site, TFBS)预测结果显示,香蕉GLR存在多种与激素、胁迫相关响应元件以及18种TFBS。RT-qPCR分析表明,MaGLR1.1、MaGLR3.5在4 ℃低温胁迫下积极响应且脱落酸、茉莉酸甲酯处理中均有显著表达。本研究结果表明GLR是一种高度保守的离子通道家族,在香蕉生长发育过程和抗逆性方面可能发挥着重要作用。

关键词:香蕉    GLR    家族鉴定    低温    表达分析    

Genome-wide identification of the banana GLR gene family and its expression analysis in response to low temperature and abscisic acid/methyl jasmonate

LUO Binbin

,

ZHANG Hui

,

LI Dan

,

WU Qiuzhen

,

GE Wanjun

,

ZHU Tianyuan

,

CHEN Yukun

,

HUANG Yuji

,

LIN Yuling

,

LAI Zhongxiong

    

Institute of Horticultural Plant Bioengineering, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China

Received: December 5, 2022; Accepted: February 22, 2023; Published: March 2, 2023

Supported by: This work was supported by the National Key Research and Development Program of China (2019YFD1000900), the Special Fund of National Modern Agricultural Industrial Technology System (Banana) (GARS-31-15), and the Fund for Plateau Discipline Construction in Fujian Province (102/71201801101)

Corresponding author:

LAI Zhongxiong, E-mail: laizx01@163.com.

Abstract: Glutamate receptor-like (GLR) is an important class of Ca2+ channel proteins, playing important roles in plant growth and development as well as in response to biotic and abiotic stresses. In this paper, we performed genome-wide identification of banana GLR gene family based on banana genomic data. Moreover, we analyzed the basic physicochemical properties, gene structure, conserved motifs, promoter cis-acting elements, evolutionary relationships, and used real-time fluorescence quantitative polymerase chain reaction (RT-qPCR) to verify the expression patterns of some GLR family members under low temperature of 4 ℃ and different hormone treatments. The results showed that there were 19 MaGLR family members in Musa acuminata, 16 MbGLR family members in Musa balbisiana and 14 MiGLR family members in Musa itinerans. Most of the members were stable proteins and had signal peptides, all of them had 3–6 transmembrane structures. Prediction of subcellular localization indicated that all of them were localized on the plasma membrane and irregularly distributed on the chromosome. Phylogenetic analysis revealed that banana GLRs could be divided into 3 subclades. The results of promoter cis-acting elements and transcription factor binding site prediction showed that there were multiple hormone- and stress-related response elements and 18 TFBS in banana GLR. RT-qPCR analysis showed that MaGLR1.1 and MaGLR3.5 responded positively to low temperature stress and were significantly expressed in abscisic acid/methyl jasmonate treatments. In conclusion, the results of this study suggest that GLR, a highly conserved family of ion channels, may play an important role in the growth and development process and stress resistance of banana.

Keywords:

banana    GLR    family identification    low temperature    expression analysis    

植物类谷氨酸受体(glutamate receptor-like, GLR),是一类重要的Ca2+通道蛋白,介导Ca2+从胞外内流到细胞质,从而引起Ca2+浓度的变化[1],是一种结构域高度保守的离子通道家族,主要在质膜上表达。进化上非常保守的谷氨酸受体基因编码感受冷的受体是首个被发现的低温冷受体[2]。最先在动物中发现谷氨酸受体,可分为离子型(ionotropic glutamate receptors, iGluRs)和代谢型[3] (metabotropic glutamate receptors, mGluRs),1998年Lam等[4]首次发现了与哺乳动物iGLuRs高度同源的拟南芥(Arabidopsis thaliana)谷氨酸受体基因AtGLR,并将这20个AtGLR划分为3个系统发育上不同的分支(AtGLR-Ⅰ/-Ⅱ/-Ⅲ)[5]。植物GLRs基因与动物iGluRs基因其离子通道结构相似,包含了2个谷氨酸受体结合区域(GlnH1和GInH2)和4个跨膜区域(M1、M2、M3和M4)[6-7]。

自植物谷氨酸受体被发现以来,其功能就开始被不断挖掘,目前,GLR在拟南芥(20个)[4]、水稻(24个)[8]、梨(34个)[9]、苹果(32个)[10]、番茄(13个)[11]、玉米(16个)[12]、蒺藜苜蓿(29个)[13]等植物中鉴定获得。在植物生长发育方面,已有的研究表明GLR参与种子萌发[14]、根系发育[15]、气孔开度[14]、花粉管生长和形态发生[16-17]、植物的感光/向光性[18]、光信号转导[19]、调节C/N平衡[20]、水平衡[21]等;在非生物胁迫和生物胁迫方面,参与抑制铝离子毒害[22],介导伤口长距离信号传导[23-24],MtGLR在短期缺水胁迫下参与一氧化氮的产生[13],SlGLR3.3和SlGLR3.5提高番茄耐寒性[25],外源茉莉酸(jasmonic acid, JA)减弱拟南芥glr1.2和glr1.3突变体的冷敏感性,而过表达GLR1.2或GLR1.3增加冷胁迫下内源JA水平来增强耐寒性[26],GLR也在干旱[27]、盐胁迫[28]、枯萎病[29]等胁迫过程起作用。由此可见,GLR在植物生长发育过程以及对生物和非生物胁迫的反应中起着关键作用。

香蕉(Musa spp.)是芭蕉科(Musaceae)芭蕉属(Musa)大型单子叶植物,现代栽培蕉大多起源于两个野生二倍体种Musa acuminata (尖叶蕉,A基因组)和Musa balbisiana (长梗蕉,B基因组)及其亚种的种间或种内的杂交,导致了不同品种中A和B基因组的各种组合[30],使香蕉遗传性状的研究复杂化。世界范围内可食用的香蕉大部分为三倍体[31],含有A染色体越多,果肉越甜,可生食,含B染色体越多,淀粉含量越高,需煮食[32],经济上最重要的香蕉品种的有限遗传变异是克隆繁殖的不育多倍体,导致缺乏对一些主要真菌、细菌和病毒病原体以及几种害虫的抗性[33],B基因组因其活力、抗寒性[30]等特性而被用于育种计划,而Musa itinerans (阿宽蕉)是两种香蕉祖先的近亲,被证明是芭蕉属中最具枯萎病抗性和最耐寒的物种之一,可作为香蕉育种的宝贵资源以提高抗病和抗寒能力[34]。

福建省是香蕉生长的北缘地区,冬季寒潮来袭,气温骤降,严重影响了香蕉的正常生长发育,导致香蕉的质量和产量急剧下降。GLR积极参与植物生长发育以及胁迫响应,但目前还未有香蕉中GLRs的研究,对香蕉A基因组的GLR基因进行鉴定,有助于保障食品安全,也为生食香蕉的研究提供新进展,香蕉B基因组GLR基因信息可以帮助指导香蕉育种计划,而香蕉阿宽蕉GLR基因可以开发抗性栽培品种为芭蕉属的多样化提供机会。因此本研究中基于香蕉基因组数据库,进行香蕉GLR基因家族成员全基因组鉴定和分析,基于转录组数据和启动子区域顺式作用元件,采用RT-qPCR研究部分家族成员在低温和不同激素处理下的表达模式,为今后进一步研究和应用香蕉GLR家族基因奠定基础。

1 材料与方法

1.1 香蕉GLR基因家族成员鉴定 从香蕉基因组中心(Banana Genome Hub, https://banana-genome-hub.southgreen.fr/

)下载香蕉基因组序列和注释文件。从拟南芥基因组数据库(TAIR, http:/arabidopsis.org/

)下载AtGLR蛋白序列、水稻基因组注释数据库(RGAP, http://rice.uga.edu/

)下载OsGLR蛋白序列,从EnsemblPlants[35]植物基因组数据库(http://plants.ensembl.org/

)获取其他物种蛋白序列。使用拟南芥和水稻GLR蛋白序列作为参考序列,对香蕉蛋白序列进行本地BLAST搜索,同时在Pfam数据库(http://pfam.xfam.org/

)下载Lig_chan (PF00060)[9]的隐马尔可夫模型,利用hmmer 3.0 (HMMsearch, Hidden Markov Model search)软件进行搜索[36] (E value < e-5),去除两种方法的重复序列后,所获序列通过InterProScan数据库(http://www.ebi.ac.uk/interpro/

)进行结构域验证,删除不含Lig_chan的序列,最终获得香蕉A基因组19个MaGLR家族成员、B基因组16个MbGLR家族成员、阿宽蕉基因组14个MiGLR家族成员。运用在线网站对MaGLR进行蛋白质基本理化性质(ExPASy, https://web.expasy.org/protparam/

)、信号肽(SignalP 4.1 Server, http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP-4.1/

)、跨膜结构(TMHMM Server v.2.0, http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/

)和亚细胞定位(WoLF PSORT, https://wolfpsort.hgc.jp/

)预测分析。

1.2 香蕉GLR家族基因结构和保守基序分析 使用在线软件MEME (http://meme-suite.org/tools/meme

)分析香蕉GLR蛋白的保守基序,使用保守域数据库CDD (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd

)获得香蕉GLR蛋白的结构域位置,使用MEGA 7.0软件构建系统进化树。利用香蕉基因组注释文件与上述文件通过TBtools绘制基因结构和保守基序图[37]。

1.3 香蕉GLR家族系统发育进化关系分析 使用MEGA 7.0对香蕉、水稻、拟南芥GLR蛋白序列进行ClustalW多重序列比对,采用邻接法(neighbor-joining, NJ)[38]构建系统发育进化树,保存为newick格式后导入iTOL在线工具(https://itol.embl.de/

)美化进化树。

1.4 香蕉GLR家族染色体定位和共线性分析 使用TBtools软件中的File Merge For MCScanX,分析香蕉GLR家族成员的复制事件[37]。结合家族成员的染色体位置信息,利用TBtools软件中的Advanced Circos绘制基因染色体定位和共线性图,使用RIdeogram绘制三元基因组共线性[39]。使用TBtools软件下Simple Ka/Ks Calculator (NG)算法计算香蕉GLR复制的非同义替换(Ka)和同义替换(Ks)值。

1.5 香蕉GLR家族启动子顺式作用元件及转录因子结合位点分析 使用TBtools提取香蕉基因组注释文件中香蕉基因转录起始位点上游2 000 bp序列,使用PlantCARE在线网页(http://bioinformaticspsb.ugent.be/webtools/plantcare/htm/

)预测香蕉GLR基因家族启动子顺式作用元件,所获文件经过Excel制作数据透视表后生成柱形图,通过PlantTFDB[40]在线网页(http://planttfdb.gao-lab.org/

)预测香蕉GLR上的转录因子结合位点(P-value≤1e-6),结果通过可视化图表展示。

1.6 基因表达分析 福建省野生蕉资源丰富,三明野生蕉(Musa itinerans)是目前发现的最耐寒的香蕉种质之一,其半致死温度为–1.776 ℃,组培苗在0 ℃下处理48 h仍不会出现冻害表型[41],是提高香蕉育种中耐寒性的宝贵资源。从本实验室前期建立(SRA: SRS3320042)的三明野生蕉低温处理转录组[42]中提取MaGLR的表达数据,利用TBtools绘制表达量热图,分析MaGLR家族成员在28、13、4、0 ℃时的表达情况。

巴西蕉(Musa acuminata, AAA)是我国主要栽培的香蕉品种,研究巴西蕉的冷害机理及提高其抗寒性具有重要意义。“巴西蕉”组培苗是福建农林大学园艺植物生物工程研究所培养,炼苗移栽后置于12 h光/12 h暗,(25±2) ℃的土培室培养40 d,选择长势一致、四叶一心的健康香蕉苗进行处理,处理采用喷施法至叶片和假茎充分湿润但无水滴凝聚下落[43]。脱落酸(abscisic acid, ABA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)处理:分别采用100 μmol/L ABA和100 μmo/L MeJA于处理后4、8、12、24 h取样;低温处理:将香蕉苗置于4 ℃培养箱中培养,以28 ℃为对照,分别于处理后4、8、12、24 h取样(上述处理均进行3次重复)。取从上往下第二片真叶置于液氮中速冻,使用TIANGEN多糖多酚植物总RNA提取试剂盒提取所获材料的RNA,采用TaKaRa反转录试剂盒PrimeScript™ RT reagent Kit (perfect real time)构建cDNA文库,使用Primer3 (https://primer3.ut.ee/

)在线网页设计定量引物(表 1),通过罗氏LightCycler480 Ⅱ定量仪进行RT-qPCR,将获取的数据整理于Excel中进行处理,利用SPSS 26软件进行显著性分析,采用GraphPad Prism5软件制图。

表 1 MaGLR定量RT-qPCR引物序列

Table 1 MaGLR quantitative RT-qPCR primer sequence

Gene name

Forward primer (5′→3′)

Reverse primer (5′→3′)

CAC

F: CTCCTATGTTGCTCGCTTATG

R: GGCTACTACTTCGGTTCTTTC

MaGLR1.1

F: TGACCTGCTCAAGAACGTCC

R: TTGGTGGCGGAGAAGGAGA

MaGLR3.5

F: CAGTGGAGCCAGGTGATAGC

R: TCCATGATGTCACGCCTTGT

表选项

2 结果与分析

2.1 香蕉GLR基因家族成员信息 基于香蕉A基因组、香蕉B基因组和香蕉阿宽蕉基因数据库,鉴定获得19个MaGLR家族成员、16个MbGLR家族成员和14个MiGLR家族成员(表 2),根据GLR基因家族命名规则(GLRX.Y)[5]分别命名为MaGLR1.1–MaGLR3.11、MbGLR1.1–MbGLR3.8和MiGLR1.1–MiGLR3.7。对香蕉GLR蛋白质特性进行分析,MaGLR的编码序列(coding sequence, CDS)区序列长度为2 157–2 979 bp,编码包含718–992 aa、分子量介于79.96–109.94 kDa、等电点(isoelectric point, pI)位于5.24–8.32的蛋白质,MbGLR的CDS区序列长度为2 571–5 427 bp,编码包含856–1 808 aa、分子量介于95.07–198.71 kDa、等电点位于5.22–8.06的蛋白质,MiGLR的CDS区序列长度为2 070–5 625 bp,编码包含689–1 874 aa、分子量介于77.22–206.48 kDa、等电点位于5.27–7.31的蛋白质。香蕉GLR家族中大多数成员为稳定蛋白和疏水蛋白,绝大多数成员具有信号肽,所有成员均有跨膜结构,所有成员亚细胞定位预测结果均定位于质膜上。

表 2 香蕉GLR基因家族成员信息

Table 2 The information of GLR gene family in banana

Genome

Gene name

Accession No.

CDS

Chromosome: location

Length

MW

pI

Instability index (Ⅱ)

Gravy

Singal peptide

Transmembrane domain

Subcellular localization

Musa acuminata

MaGLR1.1

Ma04_g02140

2 886

chr04: 1 880 906–1 885 306 (–)

961

105.54

5.8

37.80

0.021

Yes

4

PM

MaGLR1.2

Ma06_g03580

2 916

chr06: 2 610 023–2 614 839 (+)

971

107.19

7.0

42.78

–0.064

Yes

4

PM

MaGLR1.3

Ma06_g03590

2 865

chr06: 2 615 562–2 619 357 (+)

954

105.80

6.4

41.27

–0.106

Yes

4

PM

MaGLR1.4

Ma06_g28460

2 499

chr06: 30 145 703–30 148 704 (+)

832

91.76

8.3

35.85

0.136

Yes

4

PM

MaGLR1.5

Ma07_g16040

2 763

chr07: 12 418 340–12 421 826 (+)

920

101.86

6.8

30.16

0.001

Yes

3

PM

MaGLR1.6

Ma09_g21620

2 703

chr09: 33 059 004–33 062 445 (+)

900

100.31

6.3

34.23

–0.078

No

4

PM

MaGLR2.1

Ma03_g04810

2 856

chr03: 3 173 693–3 181 009 (–)

951

106.01

6.3

32.06

0.019

Yes

5

PM

MaGLR2.2

Ma09_g13130

2 961

chr09: 8 877 745–8 884 313 (–)

986

109.94

6.1

36.72

–0.024

Yes

4

PM

MaGLR3.1

Ma03_g28170

2 826

chr02: 24 232 129–24 235 216 (+)

941

104.21

6.1

32.34

0.075

No

3

PM

MaGLR3.2

Ma04_g37450

2 157

chr03: 31 309 743–31 316 046 (–)

718

79.96

5.4

43.01

0.157

No

4

PM

MaGLR3.3

Ma05_g00670

2 730

chr04: 35 353 936–35 356 863 (+)

909

100.80

6.9

34.12

0.13

Yes

4

PM

MaGLR3.4

Ma05_g00680

2 979

chr05: 405 933–413 914 (+)

992

109.08

6.9

36.64

0.018

No

3

PM

MaGLR3.5

Ma05_g21560

2 778

chr05: 414 684–419 792 (+)

925

102.69

5.3

38.31

0.098

Yes

3

PM

MaGLR3.6

Ma06_g02150

2 778

chr05: 33 243 203–33 250 840 (–)

925

102.17

5.2

37.94

–0.01

Yes

3

PM

MaGLR3.7

Ma09_g02690

2 802

chr06: 1 711 264–1 716 551 (+)

933

102.58

5.6

36.05

0.026

Yes

4

PM

MaGLR3.8

Ma09_g11330

2 796

chr09: 1 876 278–1 880 123 (–)

931

102.92

5.8

34.77

0.021

Yes

4

PM

MaGLR3.9

Ma09_g24360

2 757

chr09: 7 659 543–7 665 260 (+)

918

101.63

5.3

32.09

0.072

Yes

3

PM

MaGLR3.10

Ma09_g30780

2 799

chr09: 36 028 758–36 039 153 (+)

932

102.20

6.5

35.83

0.062

Yes

3

PM

MaGLR3.11

Ma02_g17220

2 388

chr09: 40 722 611–40 727 132 (–)

795

88.77

6.5

42.98

0.031

Yes

4

PM

Musa balbisiana

MbGLR1.1

Mba03_g04780

2 859

Bchr03: 3 411 833–3 415 529 (–)

952

105.13

5.2

42.18

0.037

No

5

PM

MbGLR1.2

Mba04_g02060

2 661

Bchr04: 2 064 982–2 069 342 (–)

886

97.49

6.3

30.81

0.101

Yes

4

PM

MbGLR1.3

Mba06_g03250

2 853

Bchr06: 2 821 563–2 827 267 (+)

950

104.76

7.3

45.13

–0.054

No

5

PM

MbGLR1.4

Mba06_g03260

2 865

Bchr06: 2 828 071–2 831 972 (+)

954

105.84

6

40.93

–0.094

Yes

3

PM

MbGLR1.5

Mba06_g27530

2 592

Bchr06: 33 354 604–33 357 648 (+)

863

95.07

8.1

37.49

0.152

Yes

4

PM

MbGLR1.6

Mba07_g14610

2 592

Bchr07: 12 954 518–12 958 147 (+)

863

95.81

7

27.49

0.034

Yes

3

PM

MbGLR2.1

Mba03_g04770

2 643

Bchr03: 3 400 894–3 407 266 (–)

880

98.69

6.5

30.06

–0.001

Yes

5

PM

MbGLR2.2

Mba09_g12360

2 976

Bchr09: 9 029 189–9 037 057 (–)

991

110.10

6.1

35.97

–0.029

Yes

4

PM

MbGLR3.1

Mba01_g04910

2 802

Bchr01: 3 645 318–3 651 812 (+)

933

103.44

5.7

34.38

0.059

Yes

3

PM

MbGLR3.2

Mba02_g16130

2 589

Bchr02: 27 168 603–27 171 786 (+)

862

95.98

7.1

40.86

–0.014

Yes

5

PM

MbGLR3.3

Mba04_g37690

2 571

Bchr04: 40 780 344–40 783 468 (+)

856

95.69

6.1

39.85

0.028

Yes

4

PM

MbGLR3.4

Mba05_g00640

5 427

Bchr05: 415 755–430 872 (+)

1 808

198.71

6.1

34.28

0.108

Yes

6

PM

MbGLR3.5

Mba05_g21070

2 946

Bchr05: 33 544 944–33 551 810 (–)

981

108.52

5.6

39.29

0.099

No

3

PM

MbGLR3.6

Mba06_g01920

3 696

Bchr06: 1 825 223–1 834 121 (+)

1 231

136.64

6.4

33.14

0.022

No

4

PM

MbGLR3.7

Mba09_g10770

3 675

Bchr09: 7 806 670–7 813 736 (+)

1 224

135.82

5.9

33.66

0.016

Yes

3

PM

MbGLR3.8

Mba09_g26550

2 778

Bchr09: 37 096 248–37 100 869 (–)

925

101.33

6.6

36.33

0.092

Yes

3

PM

Musa itinerans

MiGLR1.1

Mi_g014373

2 136

scaffold2584: 12 706–15 257 (+)

711

79.21

7.3

28.79

0.060

No

4

PM

MiGLR1.2

Mi_g014922

2 640

scaffold2677: 16 021–19 473 (–)

879

98.12

6.2

32.43

0.004

Yes

5

PM

MiGLR1.3

Mi_g020084

2 568

scaffold3732: 100 205–103 007 (–)

855

94.06

6.5

38.82

0.193

Yes

4

PM

MiGLR1.4

Mi_g023091

2 814

scaffold463: 201 335–204 799 (–)

937

103.85

6.3

34.92

–0.135

No

4

PM

MiGLR1.5

Mi_g023092

2 952

scaffold463: 205 160–210 320 (–)

983

108.79

6.8

41.53

–0.014

No

5

PM

MiGLR1.6

Mi_g024283

2 715

scaffold5010: 19 802–23 735 (–)

904

99.87

7.1

37.49

0.03

Yes

4

PM

MiGLR2.1

Mi_g026823

2 874

scaffold613: 91 859–98 067 (–)

957

106.49

6.3

32.99

0.029

Yes

4

PM

MiGLR3.1

Mi_g009029

2 388

scaffold188: 141 150–144 299 (–)

795

88.70

6.6

41.34

0.042

Yes

4

PM

MiGLR3.2

Mi_g018428

5 625

scaffold328: 60 047–79 462 (–)

1 874

206.48

6.8

46.47

–0.245

No

4

PM

MiGLR3.3

Mi_g018525

2 751

scaffold3294: 106 418–111 594 (–)

916

101.25

5.8

33.24

0.087

Yes

3

PM

MiGLR3.4

Mi_g019533

2 757

scaffold357: 97 713–106 483 (–)

918

101.73

5.3

29.74

0.072

Yes

3

PM

MiGLR3.5

Mi_g020545

2 070

scaffold39: 38 153–40 689 (+)

689

77.22

5.6

39.86

0.075

No

3

PM

MiGLR3.6

Mi_g022391

2 769

scaffold428: 789 688–794 694 (–)

922

101.54

5.3

38.25

0.025

Yes

3

PM

MiGLR3.7

Mi_g027862

2 793

scaffold668: 59 578–64 639 (+)

930

102.72

5.8

34.16

0.033

Yes

3

PM

PM: Plasma membrane.

表选项

2.2 GLR蛋白系统进化分析 为进一步了解香蕉GLR蛋白的系统发育关系,采用MEGA 7.0中的邻接法对香蕉A基因组(19)、B基因组(16)、阿宽蕉基因组(14)及两种模式植物水稻(24)和拟南芥(20)共93条GLR蛋白序列构建系统发育进化树。如图 1所示,参考拟南芥和水稻中对GLR蛋白的分类,GLR分为Clade Ⅰ、Clade Ⅱ、Clade Ⅲ和Clade Ⅳ共4个亚家族,其中Clade Ⅳ中仅包含水稻GLR成员,香蕉A基因组中的19个成员分布在Clade Ⅰ (6个)、Clade Ⅱ (2个)和Clade Ⅲ (11个),香蕉B基因组中的16个成员分布在Clade Ⅰ (6个)、Clade Ⅱ (2个)和Clade Ⅲ (8个),香蕉阿宽蕉基因组中的14个成员分布在Clade Ⅰ (6个)、Clade Ⅱ (1个)和Clade Ⅲ (7个),从系统进化树上可看出Clade Ⅱ与Clade Ⅰ由同一大分支分化且Clade Ⅰ进化分支起源早于Clade Ⅱ,这与拟南芥中Clade Ⅱ可能是由Clade Ⅰ的基因副本进化而来的结论相同[44-45],Clade Ⅰ和Clade Ⅲ亚族分布有大多数香蕉GLR蛋白,相较于Clade Ⅱ可能有着更为丰富的功能。

图 1 水稻(Os)、拟南芥(At)、香蕉A (Ma)、香蕉B (Mb)、阿宽蕉(Mi)基因组的GLR家族成员氨基酸序列系统进化分析

Fig. 1 Phylogenetic analysis of GLR amino acid sequences of Oryza sativa (Os), Arabidopsis thaliana (At), Musa acuminata (Ma), Musa balbisiana (Mb), and Musa itinerans (Mi) genomes.

图选项

2.3 香蕉GLR家族成员基因结构及蛋白保守结构域和基序分析 对香蕉A基因组、B基因组和阿宽蕉基因组的GLR家族成员进行基因结构分析发现(图 2A),A基因组Clade Ⅰ和Clade Ⅱ亚族中除MaGLR1.4含有6个外显子外,其余7个成员均含有4或5个外显子,Clade Ⅲ亚族中除MaGLR3.2含有5个外显子外,其余10个成员均含有6或7个外显子。B基因组Clade Ⅰ和Clade Ⅱ亚族中除MbGLR1.4含有4个外显子、MbGLR2.2含6个外显子外,其余6个成员均含有5个外显子,而Clade Ⅲ亚族成员的外显子数在4–13个,其中MbGLR3.3含有4个外显子,MbGLR3.4含有13个外显子。阿宽蕉基因组MiGLR成员的外显子在4–16个,外显子数量差异较大,尤其是Clade Ⅲ亚族成员的外显子数在4–16个,其中MiGLR3.2含有16个外显子,MiGLR3.5含有13个外显子。在香蕉A基因组MaGLR三个亚族内,其外显子数量接近,而MbGLR Clade Ⅲ、MiGLR Clade Ⅰ和Clade Ⅲ,亚族内外显子数量差异较大,可能出现基因功能的分化。结构域分析结果显示,除MbGLR3.4含有2个Lig_chan结构域外,其余香蕉GLR成员均只含有一个结构域。

图 2 香蕉GLR家族的基因结构及其蛋白保守基序分布图

Fig. 2 Gene structure of GLRs and the conserved motifs in their encoded proteins.

图选项

为了解香蕉GLR家族基因的蛋白质保守性特点及分布情况,使用保守基序在线分析软件MEME以15个motif为条件对香蕉GLR家族蛋白序列进行分析(图 2B)。发现香蕉中GLR家族成员中仅少部分基因存在缺失个别motif的情况,其余成员均包含15个motif,说明GLR是一种结构域高度保守的离子通道家族。

2.4 香蕉GLR基因家族启动子顺式作用元件预测及转录因子结合位点分析

2.4.1 香蕉GLR基因家族启动子顺式作用元件分析 对香蕉GLR启动子区进行顺式作用元件预测分析(图 3),发现其启动子区域不仅存在大量CAAT-box和TATA-box核心元件,而且还含有光响应、激素响应、胁迫响应和植物生长发育相关的作用元件。香蕉GLR基因家族49个成员的启动子区共含有5种激素响应元件:脱落酸响应元件(44)、茉莉酸甲酯响应元件(40)、赤霉素响应元件(27)、生长素响应元件(18)和水杨酸响应元件(16)。推测ABA以及MeJA可能在GLR家族的激素调控途径中扮演重要角色。此外,GLR基因家族成员的启动子区还含有5种胁迫响应元件:厌氧诱导(40)、低温胁迫(17)、干旱胁迫(25)、防御和应答(19)和缺氧特异性诱导(8)。MaGLR3.1和MiGLR3.3富含上述5种响应元件,推测其可能在植物抵御胁迫过程中扮演重要角色。另外,香蕉GLR家族成员还包含多种与植物生长发育相关的元件,如分生组织表达、生理节律、玉米蛋白代谢、胚乳表达、种子特异性、类黄酮合成等功能元件。由上述结果推测,香蕉GLR生物学功能丰富,在光响应、激素响应、胁迫响应和植物生长发育相关方面起重要作用。

图 3 GLR基因家族启动子顺式作用元件分析

Fig. 3 Analysis of cis-acting elements of GLR gene family promoter.

图选项

2.4.2 香蕉GLR基因家族启动子转录因子结合位点分析 为了研究转录因子与香蕉GLR基因家族的相互作用,对香蕉GLR启动子区域的转录因子结合位点(transcription factor binding site, TFBS)进行了预测分析。

如图 4所示,在香蕉GLR启动子区中总共鉴定出18种转录因子结合位点,即BBR-BPC、MIKC_MADS、AP2、Dof、TALE、bZIP、WRKY、C2H2、ERF、HSF、C3H、EIL、G2-like、GATA、HD-ZIP、MYB、NAC和WOX。MaGLR启动子区含有MIKC_MADS结合位点的家族成员数最多为8个,其次为Dof和bZIP为5个。MbGLR启动子区含有C2H2结合位点的家族成员数最多为6个,其次为MIKC_MADS和TALE为5个。MiGLR启动子区含有C2H2、Dof和MIKC_MADS结合位点的家族成员数最多为5个。香蕉GLR启动子区域高度富含BBR-BPC和MIKC_MADS,推测这2个转录因子可能和GLR基因有密切的交互作用。此外各个成员启动子上预测得的TFBS种类和数量也有很大差异,MaGLR3.9启动子区含有TFBS种类最多为7种,MbGLR1.4启动子存在TFBS数量最多为144个,而10个成员的启动子仅存在1个TFBS,MbGLR1.5、MbGLR2.2、MiGLR1.1和MiGLR3.3未预测到TFBS。

图 4 GLR基因家族启动子的转录因子结合位点分布图

Fig. 4 Distribution of transcription factor binding sites in the GLRs promoter.

图选项

2.5 香蕉GLR基因家族染色体定位和共线性分析

2.5.1 香蕉中MaGLR、MbGLR和MiGLR基因的扩增模式 图 5所示,MaGLR在香蕉A基因组染色体上呈不均匀无规则分布。在2、3、4、5、6、7、9号染色体上均有分布,9号染色体上分布最多,含有6个成员。MbGLR在香蕉B基因组染色体上同样呈不均匀无规则分布。除8、10、11号染色体上其余均有分布。6号染色体上分布最多,含有4个成员。香蕉阿宽蕉基因组处于scaffold水平(S),MiGLR分布在13个scaffold上(S2584, S2677, S3732, S463, S5010, S613, S188, S328, S3294, S357, S39, S428, S668),除了scaffold 463上包含2个基因,其他12个scaffold上仅含有一个基因。

图 5 香蕉GLR基因的染色体定位和共线性分布图

Fig. 5 Chromosome localization and collinear distribution of banana GLR genes.

图选项

使用TBtools软件分析基因复制事件发现:MaGLR基因家族有3对串联重复基因,MbGLR基因家族有2对串联重复基因,MiGLR基因家族有1对串联重复基因。此外还发现MaGLR基因家族中的7个基因被复制,共产生7对片段重复基因,其中MaGLR2.1和MaGLR2.2被复制了3次。MbGLR基因家族中的4个基因被复制,共产生4对片段重复基因,其中MbGLR2.1和MbGLR2.2被复制了3次。MiGLR基因家族中的2个基因被复制,产生1对片段重复基因。为进一步了解香蕉GLR基因家族中的进化作用力,对家族中的重复基因序列进行Ka (非同义替换)和Ks (同义替换)值计算(表 3)。结果显示,有12对同源基因对由于序列离散系数(high sequence divergence value)较大(pS≥0.75),无法计算其Ks值,其余7对同源基因对的Ka/Ks值为0.159 8–0.301 0,均 < 1,表明香蕉GLR基因家族在进化选择过程中受到的是负向选择,即可能受到较强的净化选择压力。

表 3 香蕉GLRs同源基因对Ka/Ks分析

Table 3 Ka/Ks analysis of GLRs homologous genes

Duplication type

Gene name

Gene ID

Gene name

Gene ID

Ka

Ks

Ka/Ks

Segmental duplication

MaGLR2.1

Ma03_g04810

MaGLR1.1

Ma04_g02140

0.406 7

MaGLR2.1

Ma03_g04810

MaGLR1.5

Ma07_g16040

0.388 6

MaGLR2.1

Ma03_g04810

MaGLR2.2

Ma09_g13130

0.254 0

1.589 9

0.159 8

MaGLR3.1

Ma03_g28170

MaGLR3.9

Ma09_g24360

0.081 1

0.449 0

0.180 7

MaGLR1.1

Ma04_g02140

MaGLR2.2

Ma09_g13130

0.419 5

MaGLR1.2

Ma06_g03580

MaGLR2.2

Ma09_g13130

0.446 8

MaGLR1.5

Ma07_g16040

MaGLR2.2

Ma09_g13130

0.428 7

MbGLR2.1

Mba03_g04770.1

MbGLR1.2

Mba04_g02060.1

0.387 0

MbGLR2.1

Mba03_g04770.1

MbGLR1.6

Mba07_g14610.1

0.453 6

MbGLR2.1

Mba03_g04770.1

MbGLR2.2

Mba09_g12360.1

0.260 9

1.505 7

0.173 3

MbGLR1.2

Mba04_g02060.1

MbGLR2.2

Mba09_g12360.1

0.393 0

MiGLR3.3

Mi_g018525

MiGLR3.4

Mi_g019533

0.092 9

0.465 6

0.199 6

Tandem duplication

MaGLR1.2

Ma06_g03580

MaGLR1.3

Ma06_g03590

0.454 4

1.590 1

0.285 8

MaGLR1.2

Ma06_g03580

MaGLR3.6

Ma06_g02150

0.674 0

MaGLR1.3

Ma06_g03590

MaGLR3.6

Ma06_g02150

0.683 8

MaGLR3.3

Ma05_g00670

MaGLR3.4

Ma05_g00680

0.405 1

MbGLR1.1

Mba03_g04780.1

MbGLR2.1

Mba03_g04770.1

0.383 6

MbGLR1.3

Mba06_g03250.1

MbGLR1.4

Mba06_g03260.1

0.482 0

1.601 2

0.301 0

MiGLR1.4

Mi_g023091

MiGLR1.5

Mi_g023092

0.430 9

1.445 5

0.298 1

表选项

2.5.2 香蕉MaGLR、MbGLR和MiGLR基因之间的同源区域 通过对香蕉A基因组、B基因组以及阿宽蕉基因组3个基因组间进行共线性分析(图 6),发现MaGLR和MbGLR间有27个基因对,MaGLR与MiGLR之间有16个基因对,MbGLR与MiGLR之间有10个基因对。香蕉阿宽蕉基因组的序列组装是零散的且连续性较差,处于scaffold (S)阶段,与其他2个香蕉种的共线性关系有点难以理解。然而,MbGLR与MiGLR之间的共线性基因对表明,香蕉B基因组上分布有MbGLR基因的染色体除7号染色体外其他都与阿宽蕉scaffold有共线性区域,MaGLR与MiGLR之间的共线性基因对表明,A基因组上分布有MaGLR基因的染色体都与阿宽蕉scaffold有共线性区域,通过香蕉种间同源性分析发现基因对的数量是保守的。此外,GLR基因家族在香蕉不同基因组间保守性高,香蕉A基因组中12个MaGLR (MaGLR1.1、MaGLR1.2、MaGLR1.5、MaGLR2.1、MaGLR3.1、MaGLR3.2、MaGLR3.3、MaGLR3.6、MaGLR3.8、MaGLR3.9、MaGLR3.10、MaGLR3.11)与B基因组中的MbGLR及阿宽蕉基因组中的MiGLR均存在共线性关系。这些结果表明MiGLR基因和MbGLR基因更接近MaGLR基因,而非它们之间。

图 6 MaGLRs、MbGLRs和MiGLRs之间的共线性关系可视化

Fig. 6 Collinearity visualization between MaGLRs, MbGLRs and MiGLRs.

图选项

2.5.3 香蕉、拟南芥、水稻和玉米GLR基因之间的进化关系 对香蕉A基因组、拟南芥、水稻和玉米GLR基因之间进行了大规模共线性区域比较,如图 7所示,发现10个MaGLR与上述植物具有直系同源性。MaGLR中的5个基因与拟南芥中的3个基因存在7个基因对(MaGLR1.5-AtGLR2.3、MaGLR2.2-AtGLR2.3、MaGLR2.1-AtGLR2.4、MaGLR1.1-AtGLR2.4、MaGLR3.5-AtGLR3.2、MaGLR1.5-AtGLR2.4、MaGLR2.2-AtGLR2.4);MaGLR中的7个基因与玉米中的5个成员存在11个基因对(MaGLR2.1-ZmGLR2.5、MaGLR3.1- ZmGLR3.7、MaGLR2.1-ZmGLR2.7、MaGLR1.1- ZmGLR2.7、MaGLR3.6-ZmGLR3.2、MaGLR1.5- ZmGLR2.5、MaGLR1.5-ZmGLR2.7、MaGLR3.8- ZmGLR3.2、MaGLR2.2-ZmGLR2.1、MaGLR2.2- ZmGLR2.5、MaGLR2.2-ZmGLR2.7);MaGLR中的8个基因和水稻中的7个基因存在14个基因对(MaGLR2.1-OsGLR1.2、MaGLR3.1-OsGLR3.1、MaGLR2.1-OsGLR4.7、MaGLR2.1-OsGLR2.1、MaGLR1.1-OsGLR1.2、MaGLR1.1-OsGLR4.9、MaGLR3.3-OsGLR3.5、MaGLR1.5-OsGLR1.2、MaGLR1.5-OsGLR4.9、MaGLR1.5-OsGLR2.1、MaGLR2.2-OsGLR1.2、MaGLR3.10-OsGLR3.5、MaGLR3.8-OsGLR3.7、MaGLR2.2-OsGLR2.1)。该分析表明,香蕉中GLR与玉米在进化上同源性更高。其中,在MaGLR中Clade Ⅱ的两个成员MaGLR2.1、MaGLR2.2与拟南芥、水稻、玉米GLR分别产生了6个基因对和7个基因对,表明香蕉GLR基因的Clade Ⅱ比Clade Ⅰ和Clade Ⅲ与其他植物的GLR基因成员在进化上更为保守。

图 7 香蕉、拟南芥、水稻和玉米GLR基因之间的进化关系

Fig. 7 Evolutionary relationships between banana, Arabidopsis, rice and maize GLR genes.

图选项

2.6 香蕉MaGLR家族成员在不同温度下表达模式的FPKM值分析 为了解MaGLR在低温胁迫下的表达模式情况,从三明野生蕉低温转录组中提取MaGLR基因家族成员FPKM (fragments per kilobase million)值(图 8)。

图 8 香蕉MaGLR家族在不同温度下的表达分析

Fig. 8 Expression analysis of banana MaGLR family at different temperature.

图选项

有一半基因在不同低温胁迫及对照下均不表达,相较于28 ℃对照,4 ℃低温胁迫下MaGLR1.1、MaGLR1.3、MaGLR3.1、MaGLR3.5显著差异表达,其他成员表达量变化差异不大,其中MaGLR1.3、MaGLR3.1表达量显著下降,而MaGLR1.1、MaGLR3.5表达量显著上升,预测这两个基因可能在抵抗外界低温胁迫下发挥重要作用。

2.7 香蕉GLR基因在不同处理下的表达分析 根据三明野生蕉不同低温转录组数据(图 9),发现相较于28 ℃对照,有4个基因在4 ℃低温胁迫下有明显差异表达,即MaGLR1.1、MaGLR1.3、MaGLR3.1、MaGLR3.5,根据其启动子区域顺式作用元件中激素响应元件和低温响应元件数量,发现MaGLR1.1和MaGLR3.5不仅在转录组数据中4 ℃上调表达,而且其启动子区富含茉莉酸甲酯、脱落酸、低温响应元件,通过RT-qPCR进行验证。

图 9 香蕉MaGLR部分成员启动子区域激素、低温响应元件数量

Fig. 9 Number of phytohormone, low-temperature response elements of MaGLR gene family promoter.

图选项

2.7.1 香蕉GLR基因在低温胁迫处理下的表达分析 通过RT-qPCR技术探究MaGLR1.1和MaGLR3.5在4 ℃低温胁迫下不同时间(0、4、8、12、24 h)的表达特征。如图 10所示,在4 ℃低温胁迫下,MaGLR1.1和MaGLR3.5表达量均呈上升趋势,MaGLR1.1在12 h时达到表达高峰,在24 h时略有下降,MaGLR3.5在8 h时达到表达高峰后开始下降趋势,但仍高于4 h。通过RT-qPCR验证表明MaGLR1.1和MaGLR3.5在4 ℃低温下均能积极响应,推测其在香蕉抵御低温胁迫过程中发挥重要作用。

图 10 MaGLR1.1、MaGLR3.5在4 ℃低温处理下的表达分析

Fig. 10 Expression analysis of MaGLR1.1 and MaGLR3.5 under low temperature treatment at 4 ℃. Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05).

图选项

2.7.2 香蕉GLR基因在ABA、MeJA处理下的表达分析 根据MaGLR家族成员的顺式作用元件和转录组数据分析筛选出2个基因,通过RT-qPCR技术探究ABA、MeJA处理在不同时间(4、8、12、24 h)这2个MaGLR成员基因的表达特征。由图 11可知,ABA处理下,MaGLR1.1相对表达量在4 h时达到峰值后开始下降,在24 h再次上升,MaGLR3.5相对表达量整体呈上升趋势。在MeJA处理下,MaGLR1.1积极响应,在24 h时相对表达量是未喷施外源MeJA的13倍,MaGLR3.5在MeJA作用下也呈上调表达,在ABA和MeJA处理下2个基因总体呈上升表达,表明外源ABA和外源MeJA促进其表达。

图 11 MaGLR1.1 (A)、MaGLR3.5 (B)在ABA、MeJA处理下的表达分析

Fig. 11 Expression analysis of MaGLR1.1 (A) and MaGLR3.5 (B) under ABA and MeJA treatment. Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05).

图选项

3 讨论

3.1 香蕉GLR家族成员鉴定与进化特性 GLR在植物生长发育、响应生物和非生物胁迫中起重要作用,在拟南芥[4]、水稻[8]、梨[9]、苹果[10]、番茄[11]、玉米[12]、蒺藜苜蓿[13]等植物中均鉴定获得,但香蕉GLR基因家族的研究还未见报道,本研究从香蕉基因组数据库中鉴定获得香蕉A基因组有19个MaGLR家族成员、B基因组16个MbGLR家族成员、阿宽蕉基因组14个MiGLR家族成员;通过对蛋白基本理化性质分析发现大多数成员为稳定蛋白,绝大多数成员具有信号肽,所有成员均有3–6个跨膜结构,亚细胞定位预测结果显示均定位于质膜上,已有研究证实了GLR定位于质膜[44-47],这表明GLR作为Ca2+通道上的重要门控离子通道在质膜上发挥作用[48],GLR受到相应配体的激活后,介导Ca2+跨质膜流入,以启动Ca2+信号转导下游的一系列生理和发育等生物学过程[49]。通过基因结构分析,在香蕉A基因组MaGLR外显子数量接近,而MbGLR和MiGLR部分亚族内外显子数量差异较大,可能出现基因功能的分化。使用保守基序在线分析香蕉GLR家族基因的蛋白质保守性特点及分布情况发现,只有个别成员出现motif缺失,GLR是一种结构域高度保守的离子通道家族[2]。染色体定位发现,GLR在香蕉染色体上呈现不规则分布。在大多数已鉴定出的植物GLR家族都与拟南芥植物谷氨酸受体一致分为3个[44]进化枝。人们在水稻基因组中发现24个OsGLR基因[8]分4个亚家族,其中亚家族Ⅰ与Ⅱ可能是姊妹家系,亚家族Ⅲ、Ⅱ、Ⅰ与拟南芥可能有共同的进化祖先,但是亚家族Ⅵ是水稻特有的,Singh等[45]认为有可能是由上述3个亚家族基因中的一个在复制过程中产生的副本进化而来。通过系统进化树分析发现香蕉GLR与大多数植物GLR亚族数[50-51]如拟南芥AtGLR-Ⅰ/-Ⅱ/-Ⅲ一致分为3个亚族。

基因复制是新的蛋白质功能、新的发育和生理途径的重要来源,基因复制给生物体带来了大量的新基因,由于不同的选择压力,这些新产生的基因可能有不同的命运,如新功能化、亚功能化或去功能化[52]。因此,基因复制增加了生物复杂性,为适应外部环境的变化提供了丰富的遗传物质基础[53],以帮助物种适应不断变化的环境,基因复制是进化创新的主要驱动力[54],也是新功能基因出现甚至是新物种进化的重要过程[55]。通过分析基因复制事件发现香蕉GLR基因家族在进化选择过程中可能受到较强的净化选择压力,对香蕉A基因组、拟南芥、水稻和玉米GLR基因之间进行了大规模共线性区域比较,在MaGLR中Clade Ⅱ成员与拟南芥、水稻、玉米GLR均产生了多个基因对,表明香蕉GLR基因的Clade Ⅱ相较于Clade Ⅰ和Clade Ⅲ在进化上更为保守。

3.2 香蕉GLR可能参与激素代谢通路 通过对香蕉GLR启动子顺式元件的预测发现,香蕉GLR启动子富含植物激素响应相关元件(MeJA、ABA、SA、GA、IAA),且已有研究发现GLR积极响应多种激素调控。拟南芥glr3.4突变体的种子发芽对ABA更敏感,而AtGLR3.4过表达系的种子发芽对ABA的敏感性低于野生型植物[56],AtGLR3.7过表达株系在ABA处理的条件下表现出更高的种子萌发抑制[57],ZmBES1是油菜素内酯(Brassinolide, BR)信号通路中的关键转录因子,直接靶向并上调ZmGLR,位于生长素信号通路中的ZmARF9也直接靶向ZmGLR但抑制其表达,BR和生长素均通过调控ZmGLR介导玉米的叶片形态发生[58]。AtGLR控制成年植物中茉莉酸信号传导(JAZ基因)的几个关键茉莉酸诱导调节的远端伤口刺激表达[59]。BR信号协同调节OsGLR3.4介导的全身伤口反应[24]。GLRs通过SA途径作用于植物的再生,水杨酸受体NPR1基因的功能缺失具有超强的再生能力,并且能够部分免疫GLRs的扰动[60]。本研究中,通过RT-qPCR验证ABA和MeJA处理下MaGLR1.1、MaGLR3.5总体呈上调表达,推测其可能参与ABA和MeJA激素信号转导。

3.3 香蕉GLR可能参与抵御逆境胁迫 香蕉GLR家族启动子区还富含多种逆境胁迫响应元件,如低温响应元件、缺氧诱导响应元件、厌氧诱导、防御和应答响应元件。研究表明GLR积极响应非生物胁迫如干旱[27]、盐胁迫[28, 56, 61-62]、低温胁迫[25-26]等,生物胁迫如枯萎病[29]、抗真菌感染能力[63],以及非生物和生物胁迫引起的损伤长距离信号传导[23-24, 59, 64-65],已有学者揭示了谷氨酸受体蛋白GLR3.3的羧基端区域在损伤刺激产生的长距离信号传递过程中的重要作用[64]。Zheng等[26]研究发现AtGLR1.2和AtGLR1.3通过激活内源性茉莉酸积累并随后在冷胁迫期间促进下游CBF/DREB1冷响应途径以增强拟南芥的耐寒性。结合三明野生蕉低温转录组数据和RT-qPCR验证表明MaGLR1.1和MaGLR3.5在4 ℃低温下均积极响应,为后续进一步研究GLR在香蕉低温胁迫过程中的调控机制奠定了基础。

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豪华版

备注

尺寸参数

 

整车外形尺寸

5995×2200,2350×3100,3200mm

 

驾驶类型

C照

绿牌

轴距

3360mm

 

质量参数

公告总质量

6100kg

 

动力系统

增程器

类型

GAPF

1477ml/60kW

供油系统

油箱

100L

汽油,92#

驱动电机

电机品牌

合普动力

 

额定功率/最大功率

60/100kW

永磁同步电机

动力电池

容量

25.9kWh

欣旺达,三元锂电

充电

快充

/

 

底盘

前/后悬架

类型

纵置钢板弹簧+筒式减振器3/4片

-

可选装后空气悬架

前后空气悬架

-

 

前/后桥

规格

2500/4000kg

 

轮胎

规格

7.00R16

无内胎,铝合金

备胎

全尺寸备胎

 

转向系统

型式 

电动液压转向系统

-

EHPS

电动转向系统

-

EPS

行车制动系统

型式

气压制动

气刹

制动器

前盘后鼓式制动器+ABS

 

制动能量回收系统

 

驻车制动系统

型式

弹簧储能

 

电子手刹EPB+自动驻车Auto Hold

 

外观

车身

石英白

/

接受用户订单色

视野

前大灯

高度可调

 

自动开启

 

日间行车灯

LED

 

内后视镜

/

 

外后视镜

加热除霜功能

 

雨刮器

无骨雨刮

 

内饰

驾驶室座椅

座位数

2

 

调节方式

主座椅手动4向+副座椅手动4向

-

 

主座椅电动4向+副座椅电动4向

-

 

仪表

类型

7寸液晶

 

开关

中控门锁+电动门窗

 

智能钥匙+一键启动

 

EPB+旋钮换挡

 

空调

电动空调

 

娱乐交互系统

USB+8寸中控屏+车载导航

车联网

机构

安全

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倒车影像

 

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警示三角器

/

 

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/

 

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/

 

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PointGLR论文笔记 - 知乎

PointGLR论文笔记 - 知乎首发于3D点云相关论文笔记切换模式写文章登录/注册PointGLR论文笔记lemon计算机视觉硕士在读Global-Local Bidirectional Reasoning for Unsupervised Representation Learning of 3D Point Clouds(CVPR2020)论文链接: https://arxiv.org/pdf/2003.12971.pdf代码链接(pytorch):https://github.com/raoyongming/PointGLRMotivation为了获得通用和鲁棒的点云表征模型,目前的算法强烈依赖于被详细标注的数据,但是详实的数据标注耗费了大量的人力和物力,成本过高,而且在标注数据上训练得到的模型往往泛化能力很弱,对实际落地应用的场景有着很大的限制,所以现在也涌现了很多无监督的点云分析方法,但是这些方法只能得到点云的几何结构等low-level的信息,而对于语义等high-level的信息则很难学到,这也是目前无监督的方法落后于有监督的方法的一个很重要的原因。由于人可以很容易地从物体的某一部分判断出该物体是什么,故作者大胆地认为点云中某个object的各个部分都暗含了整个object的一些信息,即:local信息能够粗略地反映出整个目标的语义,而global信息能够推断出细节的局部结构,如下图所示:基于这样的想法,作者提出了PointGLR(Point Global-Local Reasoning)网络,以无监督的方式得到object的语义和结构信息。MethodPointGLR的整个网络框架如上图所示,网络以Global-to-Local Reasoning过程优化的全局特征作为监督信息监督Local-to-Global Reasoning过程中local语义的预测,无监督地进行目标分类,得到了超越全监督方法的结果。1、Local-to-Global Reasoning作者将该过程视为自监督的度量学习问题,即最小化:其中, f_{i}^{l} 为pointnet++的l-th SA层中的i-th采样点周围的局部特征,g为整个点云的全局特征,由于这两种特征的维度不等,故通过 \phi^{l} 和φ(MLP)将他们嵌入到相同的特征空间上,但该式可能会使得所有的输入都映射为一个常数值,因此为了让某一目标的局部特征嵌入靠近其全局特征嵌入而远离其他目标的全局特征嵌入,定义如下loss:其中s = 64为hypersphere特征空间中的特征re-scale因子,k = {1,2,…,m},m是batch size的大小即每个batch处理m个object,M是local feature的数目。2、Global-to-Local Reasoning由于Local-to-Global Reasoning是为了让object的局部和全局表征尽可能地相似,因此作为监督信号的全局特征便非常重要了,即如果目标的全局表征学习的很好的话,也给目标的局部表征提供了鲁棒的监督,这样得到的local和global的双向学习才能够形成一个良性的循环。为了更好地学习目标的全局特征,作者采用了Self-Reconstruction和Normal Estimation两种方式:(1)Self-Reconstruction/point autoencoding这是无监督点云表征学习中常用的一种方法,其loss为Chamfer Loss:其中D表示decoder。(2)Normal Estimation作者将每个点的坐标和目标的全局特征concat起来通过一个MLP(σ)与normal信息进行cosine的相似性度量来实现normal的估计以得到更准确的全局表征:Experiment在通过GLR无监督的方式表征了点云后,能够将其用于各种下游的点云分析任务,比如分类。1、性能分析2、ablation study3、复杂性分析Thoughts这是一个以无监督的方式实现目标分类的工作,针对大部分无监督算法难以实现类别预测的问题,作者从局部和全局两个方向入手,用目标点云的全局表征作为监督信息,以自监督度量的方法度量全局和局部表征两者之间的相似性以得到更好的语义表达,最终用监督的线性分类器评估该无监督表征学习模型的性能,其结果能够和全监督的算法相比拟。发布于 2020-04-26 18:31无监督学习3D点云​赞同 5​​2 条评论​分享​喜欢​收藏​申请转载​文章被以下专栏收录3D点云相关论

自制脚本语言(8) 从LR(1) 到 GLR parser generator_lr glr-CSDN博客

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自制脚本语言(8) 从LR(1) 到 GLR parser generator_lr glr-CSDN博客

自制脚本语言(8) 从LR(1) 到 GLR parser generator

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版权声明:本文为博主原创文章,遵循 CC 4.0 BY-SA 版权协议,转载请附上原文出处链接和本声明。

本文链接:https://blog.csdn.net/nklofy/article/details/50392289

版权

摘要:升级前文的LR(1) parser generator为GLR,为自制脚本语言加入面向对象、泛型模板和函数式编程等语法做好准备。

源代码地址: www.github.com/nklofy/Compiler

  LR(1) parser为前文的自制脚本语言立下了汗马功劳。但是脚本语言不能只满足于C的子集,至少应该OOP类型继承、泛型要加入吧,甚至lambda表达式和函数式编程也要加入吧。那样LR(1)就不够用了。一个比较快捷的方法是,LR(1)升级到GLR。parser generator只需要少量修改,parser需要将原来的符号栈改为栈图。目前,parser generator和parser已经完成。

  GLR parser,是可以容许shift-reduce冲突、reduce-reduce冲突的LR解析方法。它的基本思想是:每次读入一个token作为前瞻符号,执行reduce和shift,如果遇到shift-reduce冲突或reduce-reduce冲突,就暂时保留所有可能的parsing路线,当遇到reduce或shift都不能执行,则去掉该parsing线路。当最终读取eof并规约到goal时,parsing结束。比起LR(1),因为有大量的可能路线同时存在,全部都要执行shift和reduce,其实可能只有一条正确的路线,这样就导致大量时间浪费,效率差。

  在Elkhound的论文中,提出了几种优化GLR的办法。其中最重要的是GLR和LR的切换。在某些情况下,只有单线parsing向前推进,这种情况下,reduce可以采用LR的规约方式,即直接向前查找。当遇到分岔路时,必须采用GLR的规约方式。另外,Elkhoun

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H��W�o�Y߻0��o=�9mOᔶ\,J��R��{aA�afdx(�q �L&^�Q�Ucƒ�fb|�dM�L0>�_���IL�{q~��~g�tL������������v�9�u�u�r���v��u+?q��o߽y������ܺ��Z���÷�|�ܟ�c��96t�Ƶ�~����\����B���j����[��S����:��?��\�v���s�_ �߾���+��� �����{7����������+���O��/\��`�ʿV��7��˹�+�����pM7�Zn����0��kc��.D]+�{V��.���}�qs����ݓ�?��n��ݦ��~�y$\vw\;��G����ܯ��8s�������+S���\{��č�$�V&�}��,�� L��,�>�����c/�� �l�`$@1@ke�Wp�`w����� ��/� ���7Awpz���Y�2�=��{#t�ǹ �� K;?���M:�B� hU������!�� p>�����R��b��� d1���7^�oFv�~S�cx��@�eȴ#�|�#؋���`��ߦ˾��6:�|&�� �b��^

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H�TP=o�0 ��+<��u�I��na�

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